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Ringraziamo il socio Domenico D'Affuso per aver confermato l'interesse e la fiducia all'Associazione AMINT, garantendo con il rinnovo l'autofinanziamento e il sostegno alle nostre iniziative informative, culturali e didattiche. Il Presidente AMINT Tale comunicazione telematica, è valida ad ogni effetto, come ricevuta del pagamento avvenuto per il rinnovo di iscrizione all'Associazione AMINT per l'anno 2025.

Ringraziamo il socio Bruno Massimei per la sua adesione alla nostra Associazione Micologica e Botanica AMINT, la sua nuova iscrizione rende più forte l'autofinanziamento e il sostegno alle nostre iniziative informative, culturali e didattiche. Il Presidente AMINT Tale comunicazione telematica, è valida ad ogni effetto, come ricevuta dell'avvenuto pagamento per l'iscrizione all'Associazione AMINT per l'anno 2025.

Complimenti ancora per questo lavoro colossale che hai fatto/stai facendo sulle Libellule! Tom

Vero, Tom. Grazie! Gli argomenti, alla fine, risultavano troppi e poteva risultare labirintico andare a trovare quello cercato. Ora, praticamente, questa sezione introduttiva è finita, ed è già abbastanza corposa e (immodestamente) abbastanza esauriente visto che molti degli argomenti trattati in questi APPUNTI-AMINT si possono sì trovare anche nelle varie pubblicazioni (Guide al Riconoscimento, in stampa o presso siti Internet) ma o sono troppo criptici e sintetici o, comunque, non sono corredati da immagini esplicative e significative. Poi si vedrà come e se impostare il discorso "singole-specie". Ale

Ringraziamo il socio Luigi Pellizzari per aver confermato l'interesse e la fiducia all'Associazione AMINT, garantendo con il rinnovo l'autofinanziamento e il sostegno alle nostre iniziative informative, culturali e didattiche. Il Presidente AMINT Tale comunicazione telematica, è valida ad ogni effetto, come ricevuta del pagamento avvenuto per il rinnovo di iscrizione all'Associazione AMINT per l'anno 2025.

Ringraziamo il socio Umberto Vitale per aver confermato l'interesse e la fiducia all'Associazione AMINT, garantendo con il rinnovo l'autofinanziamento e il sostegno alle nostre iniziative informative, culturali e didattiche. Il Presidente AMINT Tale comunicazione telematica, è valida ad ogni effetto, come ricevuta del pagamento avvenuto per il rinnovo di iscrizione all'Associazione AMINT per l'anno 2025.

Ottimo l'indice, prezioso strumento di consultazione!!! Tom

Indice/elenco dei vari argomenti presentati in questi appunti Cliccando sul titolo si apre il post dedicato all'argomento in questione. In alcuni casi l'argomento trattato non è collocato esattamente all'inizio del post ma lo si può individuare scorrendo il post verso il basso. 1_ Il “percorso classico” tassonomico che conduce all’ordine Odonata 2.1_ Cenni tassonomici ed etimologia dei termini Libellula e Odonata 2.2_ Caratteristiche essenziali degli insetti appartenenti all’ordine Odonata 2.3_ Testa, occhi e apparato masticatore 2.4_ Il torace e le zampe 2.5_ L'addome 3_ Sottordini dell’ordine Odonata, in ambito italiano 3.1_ Zygoptera (Sélys, 1854) 3.2_ Anisoptera (Sélys, 1854) 3.3_ Anisozygoptera (Handlirsch, 1906) 4_ Le ali degli Odonati. Un aiuto per la determinazione 4.1_ Analisi e studio delle ali degli Anisotteri 4.2_ Alcune indicazioni diagnostiche deducibili dall'osservazione delle ali degli Anisotteri 4.2.1_ Triangoli e loro orientamento. Venature trasverse antenodali delle ali anteriori 4.2.2_ Esempi di indicazioni deducibili dalle osservazioni delle venature supplementari 4.2.3_ Esempi di indicazioni deducibili dalle osservazioni del "triangolo anale" 4.2.4_ Esempi di indicazioni deducibili dalle osservazioni del "triangolo" e del "sub-triangolo" 4.2.5_ Esempi di indicazioni deducibili dalle osservazioni del "campo discoidale" 4.2.6_ Esempi di indicazioni deducibili dalle osservazioni dello "spazio mediano" 4.2.7_ Esempi di indicazioni deducibili dalle osservazioni del "campo sub-nodale" 4.2.8_ Esempi di indicazioni deducibili dalle osservazioni del "campo anale" 4.2.9_ Esempi di indicazioni deducibili dalle osservazioni dello "spazio cubitale" 4.2.10_ Esempi di indicazioni deducibili dal conteggio delle "venature trasverse ante-nodali" 4.2.11_ Esempi di indicazioni deducibili dalla colorazione delle ali 4.2.12_ Esempi di indicazioni deducibili dall'osservazione dello pterostigma e dalla colorazione delle venature 4.3_ Analisi e studio delle ali degli Zigotteri. Conseguenti informazioni diagnostiche 5.1_ Determinazione del sesso tra gli Odonati 5.1.1_ Determinazione del sesso negli Zigotteri 5.1.2_ Determinazione del sesso negli Anisotteri 5.2_ Come riconoscere il grado di maturità sessuale di un Odonata 6_ Le famiglie del sottordine Zygoptera presenti in Italia 6.1_ Calopterygidae (Sélys, 1850) 6.2_ Platycnemididae (Jacobson e Bianchi, 1905) 6.3_ Lestidae (Calvert, 1901) 6.4_ Coenagrionidae (Kirby, 1890) 7_ Le famiglie del sottordine Anisoptera presenti in Italia 7.1_ Aeshnidae (Rambur, 1842) 7.2_ Cordulegastridae (Tillyard, 1917) 7.3_ Gomphidae (Rambur, 1842) 7.4_ Corduliidae (Kirby, 1890) 7.5_ Synthemistidae (Tillyard, 1911) 7.6_ Libellulidae (Leach, 1815) 8_ Accoppiamento nell'ordine Odonata 8.1_ I “due” organi sessuali maschili 8.2_ L’organo genitale femminile. Vulva, ovopositore, ovario 8.3_ Segnali di maturità sessuale. Il corteggiamento da parte dei maschi dei Calopteryx 8.4_ Il maschio "cattura" la femmina. Le appendici addominali del maschio e la "presa" 8.5_ La formazione del tandem 8.6_ Il trasferimento dello sperma 8.7_ La copula 9.1_ Ovideposizione 9.2_ Il disturbo dei maschi verso tandem già formati o verso femmine isolate in deposizione 10.1_ Chiave dicotomica di orientamento per identificare famiglia e genere tra gli Odonata italiani 10.2_ Caratterizzazione, a grandi linee, dei generi di Odonata presenti in Italia

Lestes virens (Charpentier, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]; la foto superiore mostra un maschio immaturo; le foto successive mostrano invece un maschio maturo. Negli immaturi di questa specie gli occhi non hanno ancora assunto il bel colore azzurro che arriverà a maturità; così come i segmenti addominali 9° e 10° sono ancora privi della pruinosità tipica della maturità di questa specie. Erythromma lindenii (Sélys, 1840) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; le due foto precedenti mostrano dei maschi immaturi. La foto successiva rappresenta un maschio maturo. Evidente il cambiamento cromatico con le zone precedentemente chiare (occhi compresi) che diventano, a maturità, di un bell'azzurro. Crocothemis erythraea (Brullé, 1832) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; foto qui sopra: due maschi immaturi. Osservare come i cromatismi siano del tutto identici a quelli delle femmine mature e non (le 3 foto seguenti). Viceversa, a maturità, i maschi assumeranno un inconfondibile colore "rosso-Ferrari" ampiamente diffuso su tutto il corpo (le ulteriori ultime 3 foto). Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) [sottordine Zygoptera; famiglia Platycnemididae]. Femmina immatura (sopra): i colori non sono ancora quelli finali, lo pterostigma è ancora bianchiccio; le ali hanno perso l'opacità delle neo-sfarfallate ma senza ancora raggiungere la trasparenza finale. Confrontare con le successive due femmina mature. Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) [sottordine Zygoptera; famiglia Platycnemididae]. Maschio immaturo (sopra): i colori del corpo e degli occhi non sono ancora quelli finali, lo pterostigma è ancora chiaro. Confrontare con il maschio maturo (foto qui sotto). Enallagma cyathigerum (Charpentier, 1840) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]. Maschio immaturo (foto qui sopra) con colorazioni del tutto simili a quelle di una femmina immatura (foto qui sotto; con la femmina immatura nelle forma cosiddetta "fosca"). Nelle ulteriori foto si osserva prima un maschio maturo (in cui un bel colore azzurro ha preso il posto del colore beigiolino che contraddistingue i maschi immaturi); successivamente è proposto un tandem (con esemplari ovviamente maturi) in cui la femmina si mostra nella forma azzurra (o "androcroma", cioè con la stessa colorazione dei maschi maturi). Orthetrum cancellatum (Linnaeus, 1758) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; maschio molto immaturo; probabilmente da poco "neo-sfarfallato": le ali non sono ancora perfettamente distese (risulta evidente da come riflettono o meno la luce), il corpo è ancora diafano, quasi trasparente e lucido; la sua colorazione è molto lontana da quella del maschio maturo. Sono già comunque evidenti le due bande scure e parallele lungo l'addome, bande che a maturità scompariranno perché ricoperte dalla pruinosità azzurrognola. Nel corpo è presente ancora molta emolinfa, probabilmente in eccesso, e che questo esemplare espelleva dall'apertura anale. Complessivamente può ricordare la colorazione delle giovani femmine ma la presenza dell'organo copulatore, sebbene non del tutto sviluppato, sotto al 2° anello addominale non lascia dubbi sulla determinazione del sesso. Pur avendo già compiuto alcuni brevi voli, il suo volo è ancora impacciato; si trattiene fermo e appeso a lungo per finire di asciugarsi. Ciò che permette di fotografarlo con tutta tranquillità. Orthetrum cancellatum (Linnaeus, 1758) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; foto sopra: femmina da poco neo-sfarfallata, che si ripara tra la vegetazione. Le ali ancora non sono del tutto ben distese; gli pterostigmi sono ancora grigiastri, a breve diventeranno neri. Nelle 3 foto successive si può osservare: una femmina matura, seguita da una femmina ormai in età più che avanzata e che mostra tutte le caratteristiche della vecchiaia (come denunciato dalla pruinosità che, come può accadere in alcune femmine di questo genere, avanza e comincia a coprire il giallo sottostante); per chiudere con un maschio maturo con l'addome ricoperto in parte (tipicamente per questa specie) di pruinosità azzurrina. Ricordare infatti che i maschi del genere Orthetrum si rivestono, a maturità, di una copertura pruinosa e celestina che ne ricopre (tutto o in buona parte) l'addome (in certe specie anche buona parte del torace), mentre nei maschi immaturi tale copertura non esiste e quindi la colorazione addominale (e complessiva) risulta simile a quella delle femmine e cioè sui toni del beige, del giallognolo o del marroncino chiaro. Libellula depressa (Linnaeus, 1758) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; foto qui sopra: un maschio ancora giovane e probabilmente immaturo (la tipica pruinosità celestina che, in questa specie, va a ricoprire l'addome non si è ancora del tutto sviluppata lasciando scoperte molte zone di colore giallastro). Sotto: una femmina matura con la colorazione di un giallo brillante; colorazione che nelle femmine particolarmente vecchie può essere "sporcata" da un velo di pruinosità simile a quello maschile (foto più in basso). Per finire con la foto di un maschio maturo, con l'addome celestino e pruinoso. Ischnura elegans (Vander Linden,1820) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; maschi immaturi: la colorazione, per il momento verdolina del torace, volgerà a maturità su un colore azzurro più acceso; così come gli occhi, nella zona inferiore, diventeranno di un bel colore azzurro (foto qui sotto) Un caso a parte riguarda le femmine della specie precedente, Ischnura elegans (Vander Linden,1820). Tali femmine possono infatti assumere varie colorazioni, sia allo stadio immaturo che a maturità. Ed è stato riscontrato statisticamente che la colorazione assunta può fornire, anche con buona affidabilità, varie indicazioni sulla maturità sessuale di tali femmine. Schematicamente alle femmine immature vengono associate alcune "forme nominali" dipendenti e dalla colorazione e da alcuni tratti particolari riguardanti la presenza/assenza delle strie omerali. In dettaglio, per le immature abbiamo (senza considerare i pur rari ma sempre possibili casi intermedi): # 1_ Immatura nella "forma violacea": ha torace violetto con strie omerali nere ben visibili, e "fanalino di coda" (8° anello addominale) tutto blu. A maturità conserverà la stria omerale nera e potrà assumere o la "forma androcroma" (con i colori blu simili al maschio) oppure la "forma infuscans" (con torace e 8° segmento addominale tra il verdolino e il marrone). # 2_ Immatura nella "forma rufescens": ha torace di colore tra il rosa e l'arancione, con stria omerale assente; 8° segmento addominale azzurro. Questa femmina, a maturità, avrà torace con colore variabile tra il verdolino e il marrone, senza stria omerale, con 8° segmento addominale più o meno concolore al torace. E assumerà la cosiddetta "forma rufescens-obsoleta". Quindi a maturità avremo, in dettaglio: # 3_ Matura nella "forma androcroma" (cioè con colori simili a quelli del maschio maturo); rappresenta quindi uno dei due sviluppi susseguenti alla "forma violacea"; la stria omerale nera sarà sempre ben individuabile. # 4_ Matura nella "forma infuscans"; rappresenta quindi l'altro sviluppo susseguente alla "forma violacea"; la stria omerale nera sarà sempre ben individuabile; la colorazione del torace e dell'8° segmento addominale (talvolta anche del resto dell'addome) varierà su toni del verdolino o del marrone. # 5_ Matura nella "forma rufescens-obsoleta"; rappresenta lo sviluppo conseguente alla "forma rufescens"; mostra torace con colore variabile tra il verdolino e il marrone, non presenta alcuna stria omerale, ha l'8° segmento addominale più o meno concolore al torace Qui di seguito alcune foto che mostrano le femmine nelle forme suddette. # 1_ Ischnura elegans_ Femmine immature nella "forma violacea" # 2_ Ischnura elegans_ Femmine immature nella "forma rufescens" # 3_ Ischnura elegans_ Femmine mature nella "forma androcroma" In realtà nelle foto precedente forse non è rappresentata una femmina perfettamente matura ma "in via di transizione", come si nota dal colore degli occhi ancora nettamente "sbiaditi" e dal colore del torace e dell'8° segmento addominale che è ancora piuttosto grigino. Qui sopra una femmina forse non perfettamente matura ma "in via di transizione", come si nota dal colore degli occhi ancora "sbiaditi" e dal colore del torace che comincia appena a volgere al celeste; mentre l'8° segmento addominale ha già assunto la colorazione definitiva, azzurra. A seguire: foto di femmine mature "androcrome". # 4_ Ischnura elegans_ Femmine mature nella "forma infuscans" # 5_ Ischnura elegans_ Femmine mature nella "forma rufescens-obsoleta" Anche per le specie di Ischnura pumilio (Charpentier, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae] si presentano problematiche simili a quelle relative alla più frequente e comune Ischnura elegans; soprattutto nei confronti delle femmine. Se per i maschi la differenziazione tra immaturi e maturi verte sulla intensità dei colori (più sbiaditi, neutri e poco brillanti, occhi compresi, negli immaturi), nelle femmine sorgono alcuni problemi interpretativi anche a seguito di osservazioni su cui non tutti gli Autori sono concordi. Vedremo qui di seguito alcuni esempi. Sopra: 3 foto di maschi immaturi di Ischnura pumilio. Notare come la colorazione del torace e della parte ventrale dell'addome nonché del 9° segmento addominale sia piuttosto chiara, sul verde sbiadito-giallognolo. Così come gli occhi appaiono più o meno opachi e privi di una particolare brillantezza. Sotto: 2 foto di maschi maturi di Ischnura pumilio. Colorazioni azzurrine che sostituiscono le precedenti colorazioni chiare; occhi di tonalità più brillante e lucente; 9° segmento addominale azzurro. Ischnura pumilio_ Qui sopra alcune foto di femmine nella cosiddetta "forma aurantiaca" per la bella colorazione diffusa, tra il giallognolo e l'arancione. Alcuni Autori ritengono che questa forma sia appannaggio delle femmine immature; tuttavia non è raro osservare femmine nella "forma aurantiaca" in fase di copula e quindi perfettamente mature. Viceversa un carattere (probabile) differenziabile può essere dato dalla osservazione degli occhi: più sbiaditi e con poca brillantezza/lucentezza tra le immature, viceversa di toni più accesi e brillanti tra quelle mature. Qui sotto ancora altre femmine nella cosiddetta "forma aurantiaca" ma stavolta presumibilmente mature per una colorazione più brillante, occhi compresi (le femmine in solitaria) e sicuramente mature (quelle in accoppiamento). Vi sono poi alcune femmine di Ischnura pumilio definibili, dal punto di vista cromatico, in una "forma di transizione", con colorazione... indecisa (foto seguenti): azzurrina nella parte superiore del torace e verdolina sui fianchi, con qualche accenno di arancione qua e là. Tali femmine sembra non siano mai state osservate né in tandem né nelle varie operazioni di accoppiamento e/o deposizione; e pertanto giudicabili come immature. Viceversa (foto successive) sono considerate mature le femmine di Ischnura pumilio che hanno assunto una forma più tipicamente androcroma, cioè su colori simili a quelli dei maschi maturi anche se non esclusivamente su toni dell'azzurro/celeste ma anche su toni del verde. Da notare che, in questi casi, gli occhi si mostrano sempre abbastanza contrastati nei colori e di una particolare brillantezza. Per concludere questo capitolo riguardante le differenze tra esemplari "immaturi" e "maturi", vengono proposte (o riproposte) qui sotto alcune immagini a confronto-diretto tra neo-sfarfallati e, appunto, immaturi e maturi. Una sorta di "riassunto" su quanto precedentemente osservato. Il confronto è quasi sempre riferito ai maschi perché sono loro che vanno incontro a una più marcata evoluzione/rivoluzione cromatica, conseguenza della maturità raggiunta. A grandi linee nelle femmine (escluse alcune specie soprattutto tra gli Zigotteri) le variazioni cromatiche tra immature e mature sono minime e spesso riguardano la "brillantezza" degli occhi più che la colorazione generale corporea; mentre tra i maschi le differenze cromatiche sono quasi sempre eclatanti e sorprendenti perché, partendo da colori più o meno neutri (giallognoli o marroncini o grigiastri o simili), evolvono verso colorazioni molto più contrastate e che poggiano su toni del rosso, azzurro, verde, giallo, ecc. Tra i maschi immaturi degli Anisotteri si riscontra spesso (ma non sempre!) una colorazione giallognola di fondo, più o meno contrastata da striature scure che ne tratteggiano e fanno già intuire quello che sarà, a maturità, il "mosaico" del variopinto disegno finale. Anche gli occhi subiscono una profonda trasformazione cromatica. A sinistra gli immaturi. Foto superiori: Aeshna cyanea; foto inferiori: Sympetrum striolatum. Varie fasi di maturazioni per uno Zigottero (in questo caso un maschio di Ischnura elegans): le due foto in basso mostrano esemplari da poco neo-sfarfallati; la foto in alto-sinistra mostra 2 maschi immaturi, con le ali già trasparenti ma con la colorazione che non ha ancora raggiunto (nel corpo e negli occhi) il bell'azzurro finale (foto in alto-destra); azzurro che è tipico di buona parte dei maschi maturi (ma non tutti!) della famiglia Coenagrionidae. Le due foto in alto mostrano l'evoluzione cromatica in un maschio di Anisottero, in questo caso un Sympetrum sanguineum; giallognolo (immaturo, a sinistra) e rossastro (maturo, a destra). Le due foto in basso sembrerebbero rappresentare uno stadio di maturazione simile nelle due femmine di Calopteryx haemorrhoidalis ma il colore degli occhi non lascia dubbi in merito: opachi e marroncini a sinistra (femmina immatura), nerastri e lucidi/brillanti a destra (femmina matura) Sopra: due maschi di Crocothemis erythraea: la colorazione giallognola/arancio dell'immaturo (a sinistra) è del tutto simile a quella delle femmine di tale specie; inconfondibile da quella scarlatta dei maschi maturi (a destra). Le due foto (Enallagma cyathigerum) in basso mostrano il consueto passaggio dai toni neutri (in questo caso beige e neri) di un maschio immaturo (a sinistra), al contrasto nero-azzurro del maschio maturo. Notare anche come cambia il colore e la lucentezza degli occhi. Foto superiori: alcuni Anisotteri (in particolare certi generi della famiglia Libellulidae) presentano un'evidente pruinosità celestina che riveste buona parte dell'addome (talvolta anche del torace): ciò è indice di raggiunta maturità sessuale visto che la sostanza pruinosa che si deposita sul corpo è totalmente assente negli immaturi. Nelle foto due maschi di Orthetrum albistylum. Foto inferiori: in molti Sympetrum il passaggio da "immaturo" a "maturo" è accompagnato dall'evolversi della colorazione iniziale (giallognola) verso toni rossastri più o meno accesi e brillanti; come per i maschi di Sympetrum fonscolombii. Nella colonna di sinistra: le due foto in basso mostrano un maschio neo-sfarfallato di Orthetrum cancellatum (corpo ancora non asciugato per la presenza di emolinfa non del tutto espulsa; ali traslucide), mentre la foto in alto mostra un maschio maturo, con la tipica presenza di pruinosità celestina su buona parte dell'addome. Nella colonna di destra: differenza di maturazione riscontrabile soprattutto nell'opacità delle ali (in basso, neo-sfarfallata) e nella loro trasparenza (in alto, matura); in due femmine di Platycnemis pennipes.

5.2_ Come riconoscere il grado di maturità sessuale di un Odonata Abbiamo visto come, con qualche osservazione diretta dal vivo o tramite appropriate foto, sia relativamente facile riconoscere il sesso di una libellula. Viceversa giudicare il grado di "maturità sessuale" delle libellule non è così semplice e scontato. Inoltre se per l’individuazione del sesso il parametro “colorazione” era ininfluente o talvolta addirittura fuorviante, il riconoscimento del grado di maturità sessuale di una libellula non può prescindere dall’osservazione dei suoi colori tranne nei casi più ovvi come, ad esempio, per le libellule in tandem e che quindi o stanno copulando o sono in fase di ovideposizione e perciò sono necessariamente mature, così come sono indiscutibilmente mature le femmine che stanno depositando in solitaria. Inoltre sono considerati “decisamente” immaturi gli esemplari emergenti (cioè appena metamorfosati dalla ninfa) o quelli neo-sfarfallati che stanno ancora "asciugandosi" e preparandosi ai primi voli. Questi esemplari si riconoscono abbastanza facilmente perché o non hanno ancora raggiunto le dimensioni finali (avendo da poco compiuto l’ultima metamorfosi ed essendo appena usciti dalla “vecchia” exuvia) o perché, pur avendo assunto le dimensioni “adulte” spesso si presentano come umidi e bagnati in quanto non ancora del tutto asciugati né sul corpo né sulle ali; inoltre la loro colorazione si mostra solitamente piuttosto neutra e sbiadita, su cromatismi chiari e poco o per niente contrastati. Sympetrum sanguineum (Müller, 1764) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; nelle prime due foto: un maschio emergente accanto alla propria exuvia; si può notare come l'addome non abbia raggiunto le dimensioni definitive e sia ancora molto "umido e molliccio" per la presenza di emolinfa e di acqua residua; anche le ali, tenute inizialmente tutte aderenti, sono opalescenti e i loro pterostigma sono quasi bianchi. Nella terza foto: le ali dello stesso maschio che iniziano ad asciugarsi e a distendersi aprendosi, mentre l'addome si è allungato. Tra pochi minuti affronterà il suo primo volo. Foto di Massimo Squarcini. Ancora Sympetrum sanguineum con un paio di foto per un confronto con le foto precedenti e per avere una idea sul netto cambiamento cromatico che via via si manifesta con il progredire dell'età: qui sopra un maschio immaturo e qui sotto uno in piena maturità. Ricordare che i maschi dei Sympetrum assumono a maturità e sull'addome una colorazione rossastra più o meno intensa, ad eccezione di Sympetrum danae che si presenta nerastro. Esemplari neo-sfarfallati di Sympetrum fonscolombii (Sélys, 1840) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]. Ali ancora opalescenti, pterostigma molto chiari, addome con evidenti tracce di "umidità" per l'emolinfa ancora in eccesso. In questi primi momenti di vita da adulto, il maschio (sopra) e la femmina (foto qui sotto) mostrano gli stessi identici cromatismi. Femmina emergente di Lestes virens (Charpentier, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]; ha da poco compiuto l'ultima metamorfosi, "emergendo" dalla ninfa a cui rimane ancora momentaneamente vicina o attaccata, fino a quando il suo corpo, ali comprese, non si sarà asciugato in modo da permetterle di compiere il primo volo. Notare anche come l'addome non abbia ancora raggiunto la lunghezza definitiva essendo ancora ben più corto rispetto alle ali. Maschio emergente di Lestes virens (Charpentier, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]; ha da poco compiuto l'ultima metamorfosi, "emergendo" dalla ninfa a cui rimane ancora momentaneamente vicino o attaccato, fino a quando il suo corpo, ali comprese, non si sarà asciugato in modo da permettergli di compiere il primo volo. Femmina neo-sfarfallata di Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) [Sottordine Zygoptera; famiglia Platycnemididae]; notare le ali ancora opache e la trasparenza dell'addome entro cui si possono notare alcuni organi interni: il "vaso dorsale" (una sorta di cuore a sezioni contrattili) e il tubicino dell'apparato digerente (stomaco e intestino). Esemplari neo-sfarfallati di Ischnura elegans (Vander Linden, 1820) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; notare le ali opalescenti, i colori ancora molto neutri (rispetto a quelli che assumerà da adulto) e (nella terza foto) la gocciolina di emolinfa al di sotto del 2° segmento addominale, più o meno in corrispondenza dell'apparato copulatore. Nell'ultima foto, in trasparenza, si può intravedere il condotto dell'apparato digerente. Esemplari emergenti di Coenagrion scitulum (Rambur, 1842) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; hanno da poco compiuto l'ultima metamorfosi, "emergendo" dalla ninfa a cui rimangono ancora momentaneamente vicine o attaccate, fino a quando il loro corpo, ali comprese, non si sarà asciugato ed avrà acquisito le dimensioni finali, in modo da permettere di compiere il primo volo. Esemplari emergenti di Coenagrion scitulum (Rambur, 1842) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; hanno da poco compiuto l'ultima metamorfosi, "emergendo" dalla ninfa a cui rimangono ancora momentaneamente vicine o attaccate. Nella foto qui sopra si vede chiaramente come l'esemplare di sinistra abbia l'addome non perfettamente disteso e allungato ma, al contrario, ancora corto e compresso; l'esemplare di destra ha già l'addome quasi del tutto allungato e disteso, mentre una gocciolina di emolinfa sta per essere espulsa dall'apertura anale. L'emolinfa viene "pompata" nell'addome e nelle ali proprio per permettere ai cosiddetti "tenerali" (altro nomignolo con cui vengono indicate le libellule appena emerse dalla ninfa) di raggiungere le dimensioni definitive; l'emolinfa in eccesso viene poi in qualche modo espulsa. Le cose però si complicano con gli esemplari collocabili in una incerta “età di mezzo” oppure osservati al di fuori dell’attività copulatoria o di ovideposizione. Infatti in questi casi la percezione del grado di maturità sessuale di una libellula non può solitamente prescindere da una preliminare individuazione del sesso nonché, assai spesso, anche del genere o addirittura della specie di appartenenza. Ciò dipende da due importanti fattori che riguardano la colorazione assunta dall’esemplare analizzato: sia perché le caratteristiche cromatiche differenziali tra immaturi e maturi dipendono spesso dal sesso e anche dal genere o dalla specie di appartenenza, sia perché in alcune specie vi è una forte somiglianza cromatica tra le femmine mature e i maschi immaturi. E senza queste particolareggiate informazioni, riguardanti le specie o quanto meno i generi, si rischia di sbagliare il giudizio. Qualche esempio. In alcune specie della famiglia Libellulidae i maschi, a maturità compiuta, si coprono sull’addome di una sostanza pruinosa celestina mentre gli immaturi sono privi di tale pruinosità e quindi mostrano altri colori assai lontani da quel celestino. Tuttavia questo è un carattere peculiare ed esclusivo dei maschi di tali specie; in altre parole vedere una libellula priva di colore celestino sull’addome non vuole certo significare che si tratta di un esemplare immaturo, almeno fintanto che non ne viene determinato il sesso e se ne riconosce l'appartenenza a quelle particolari specie. Altro tipico esempio è dato dalle femmine di Ischnura elegans: senza conoscere la casistica cromatica tipica delle femmine di questa specie è arduo stabilire il grado di maturità di tali femmine. In definitiva, esclusi i casi eclatanti dovuti agli esemplari emergenti e/o neo-sfarfallati o impiegati nella riproduzione e/o ovideposizione, non è quindi possibile proporre un “semplice” criterio generale e assoluto che permetta di stabilire il grado di maturità sessuale prescindendo e dal riconoscimento del sesso e da una più approfondita conoscenza delle caratteristiche cromatiche della specie o quantomeno del genere di appartenenza. Solo per i maschi dei generi Orthetrum e Sympetrum (relativamente alla fauna europea) si potrebbe stabilire, a grandi linee, una regola empirica abbastanza affidabile che permetta di riconoscerne il grado di maturità, sempre però dopo averne riconosciuti e il sesso e l'appartenenza al rispettivo genere. I maschi del genere Orthetrum si rivestono, a maturità, di una copertura pruinosa e celestina che ne ricopre (tutto o in buona parte) l'addome (in certe specie anche buona parte del torace), mentre nei maschi immaturi tale copertura non esiste e quindi la colorazione addominale (e complessiva) risulta simile a quella delle femmine e cioè sui toni del beige, del giallognolo o del marroncino chiaro. Invece i maschi dei Sympetrum assumono a maturità e sull'addome una colorazione rossastra più o meno intensa, ad eccezione del maschio di Sympetrum danae che si presenta nerastro; negli immaturi tale colorazione manca del tutto e la colorazione generale risulta simile a quella delle femmine e cioè sui toni del beige, del giallognolo o del marroncino chiaro. Vengono pertanto qui di seguito proposti e commentati alcuni esempi (anche "a confronto"), condizionati al sesso e al genere o alla specie di appartenenza, e riguardanti le differenze tra maturi e immaturi. Aeshna cyanea (Müller, 1764) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; confronto tra un maschio immaturo (sopra) e una femmina (sotto) ovviamente matura in quanto in fase di ovideposizione. Notare come la colorazione sia simile, sia sul corpo che sugli occhi. Viceversa sarà inconfondibile e assai diversa la colorazione acquisita dai maschi a maturità raggiunta (foto più sotto, con maschio in volo). Sympetrum striolatum (Charpentier, 1840) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]. Confronto tra i cromatismi relativi a due maschi immaturi (le due foto qui sopra) e i cromatismi relativi a due maschi maturi (le due foto successive). Ricordare infatti che i maschi dei Sympetrum assumono a maturità e sull'addome una colorazione rossastra più o meno intensa, ad eccezione del maschio di Sympetrum danae che si presenta nerastro. Sympetrum striolatum (Charpentier, 1840) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]. Confronto tra i cromatismi di una femmina immatura (foto sopra) e quelli di una femmina matura (foto sotto). Nelle femmine di questa specie, come per altri Sympetrum, l'evoluzione cromatica che si riscontra nel passare dalle immature alle mature non è mai così eclatante come per i maschi. Orthetrum coerulescens (Fabricius, 1798) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]. Nelle due foto precedenti: due giovani femmine; a maturità la parte superiore degli occhi tenderà a diventare più scura e quasi sempre bluastra (foto sotto). Orthetrum coerulescens (Fabricius, 1798) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]. Un maschio immaturo; notare come, in questa specie, i maschi immaturi abbiano una colorazione assai simile a quella delle femmine, immature o mature che siano (vedere, per confronto, le 3 foto più in alto rappresentanti femmine conspecifiche immature e non). Orthetrum coerulescens (Fabricius, 1798) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]. Nelle due foto qui sopra: maschio giovane, probabilmente non ancora sessualmente maturo. Ancora la patina cerosa e pruinosa, azzurrognola, non ha del tutto coperto l'addome (come avviene in piena maturità) così come la parte superiore degli occhi non ha assunto il colore azzurro dei maschi maturi. Vedere, a confronto, la foto successiva che mostra un maschio maturo. Ricordare infatti che i maschi del genere Orthetrum si rivestono, a maturità, di una copertura pruinosa e celestina che ne ricopre (tutto o in buona parte) l'addome (in certe specie anche buona parte del torace), mentre nei maschi immaturi tale copertura non esiste e quindi la colorazione addominale (e complessiva) risulta simile a quella delle femmine e cioè sui toni del beige, del giallognolo o del marroncino chiaro. Sympetrum meridionale (Sélys, 1841) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; nelle tre foto qui sopra alcuni maschi immaturi. La loro colorazione è per il momento assai simile a quella delle femmine conspecifiche come quelle delle tre foto seguenti che mostrano delle immature (per le ali ancora un poco opalescenti, la patina di umidità che si può notare sui fianchi del torace e la colorazione dello pterostigma che si presenta ancora biancastro mentre tenderà a colorarsi di marroncino a maturità). Tuttavia mentre la colorazione corporea delle femmine non cambierà in modo sostanziale a maturità, quella del maschio subirà una discreta evoluzione virando verso colori rossastri più o meno ovunque diffusi. Vedere qui di seguito la quarta e quinta foto che rappresentano un maschio maturo. Ricordare infatti che i maschi dei Sympetrum assumono a maturità e sull'addome una colorazione rossastra più o meno intensa, ad eccezione del maschio di Sympetrum danae che si presenta nerastro. Trithemis annulata (Palisot de Beauvois, 1807) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; le due foto qui sopra mostrano due maschi immaturi. La loro colorazione è assai simile a quella delle femmine conspecifiche (le due foto qui sotto). Ancora alcuni esempi riguardanti la Trithemis annulata (Palisot de Beauvois, 1807) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; foto sopra: un maschio giovane che non ha ancora raggiunto la colorazione della piena maturità in quanto torace e parte dell'addome ancora non si sono rivestiti della sostanza pruinosa che li rende di colore più o meno violaceo, tipico dei maschi maturi (foto qui sotto). In realtà il corpo dei maschi maturi sarebbe di un bel rosso ma la sostanza cerosa e pruinosa che producono e che si viene a depositare sulla superficie esterna è vagamente celestino-chiara; e la sovrapposizione di tale colore celestino sul colore rosso di fondo rende il tutto violaceo. Il color rosso "originale" del corpo lo si può notare negli ultimi 3 segmenti addominali in quanto non vengono interessati dalla copertura pruinosa. Calopteryx haemorrhoidalis (Vander Linden, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Calopterygidae]; nelle 5 foto precedenti: maschi variamente immaturi. Gli occhi sono ancora a tinta opaca e non brillante, la "luce di coda" è assente; nella foto qui sopra si potrebbe anche ipotizzare che si tratti di un neo-sfarfallato vista l'opacità pure delle ali. Anche le femmine immature (nelle 3 foto seguenti) si riconoscono per l'opacità degli occhi e per i colori corporei non brillanti. Calopteryx haemorrhoidalis (Vander Linden, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Calopterygidae]; stavolta con esemplari maturi. Maschi (le due foto qui sopra) e femmina (foto qui sotto) mostrano una decisa lucentezza negli occhi (che quindi hanno perso la precedente opacità) e una certa brillantezza più o meno metallica sul corpo. Nei maschi si evidenzia inoltre la presenza coloratissima della "luce di coda" (in questa specie di un bel rosso) al di sotto degli ultimi segmenti addominali. Lestes barbarus (Fabricius, 1798) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]. Esemplari immaturi: maschi nelle 3 foto qui sopra e femmine nelle 2 foto a seguire. Come spesso accade agli immaturi o ai neo-sfarfallati di questa specie, le ali sono tenute riunite (e non aperte un po' in diagonale) e disposte dalla stessa parte dell'addome (come accade regolarmente per le Sympecma mature o immature che siano); inoltre il colore degli occhi è uniformemente giallognolo (mentre a maturità diverrà più scuro nella zona superiore) e pure i pterostigma sono colorati uniformemente (e non tipicamente bicolori come negli esemplari maturi). Ancora Lestes barbarus (Fabricius, 1798) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]. Stavolta con esemplari maturi: maschio qui sopra e femmina qui sotto. Notare come le ali (con esemplari posati e a riposo) si siano posizionate due per parte, come gli occhi si siano scuriti superiormente e come i pterostigma abbiano assunto la tipica caratteristica bicolore. Aeshna affinis (Vander Linden, 1820) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]. Nelle 3 foto precedenti una femmina immatura (per gli occhi ancora completamente e uniformemente giallognoli, così come sono ancora molto chiari i colori addominali). A seguire una femmina ovviamente matura visto che si trova in fase di ovideposizione. I colori addominali sono più contrastati così come gli occhi hanno assunto un colore più scuro nella zona superiore. Sympetrum fonscolombii (Sélys, 1840) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]. Maschio immaturo (nelle 2 foto qui sopra) a confronto con un maschio maturo (foto qui sotto). Ricordare infatti che i maschi dei Sympetrum assumono a maturità e sull'addome una colorazione rossastra più o meno intensa, ad eccezione del maschio di Sympetrum danae che si presenta nerastro. Orthetrum brunneum (Fonscolombe, 1837) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]. Sopra: maschio immaturo la cui colorazione è sostanzialmente simile a quella di una femmina matura (foto qui sotto). Viceversa, a maturità, il maschio si ricopre di una sostanza pruinosa celestina che ne va a ricoprire addome e torace (successive foto). Ricordare infatti che i maschi del genere Orthetrum si rivestono, a maturità, di una copertura pruinosa e celestina che ne ricopre (tutto o in buona parte) l'addome (in certe specie anche buona parte del torace), mentre nei maschi immaturi tale copertura non esiste e quindi la colorazione addominale (e complessiva) risulta simile a quella delle femmine e cioè sui toni del beige, del giallognolo o del marroncino chiaro.

9.2_ Il disturbo dei maschi verso tandem già formati o verso femmine isolate in deposizione Abbiamo già osservato come l’apparato copulatore maschile sia corredato di particolari strutture atte a espellere o comunque isolare il liquido seminale che la femmina ha immagazzinato nella propria spermateca durante una precedente copula. Ricordiamo inoltre che le uova vengono intercettate dagli spermatozoi soltanto quando passano vicino alla spermateca, e cioè quando le uova stanno transitando dall’ovario verso l’uscita esterna. In altre parole le uova possono essere fecondate soltanto durante l’ultimissimo tragitto del loro percorso interno alla femmina. Quindi, al fine di “salvaguardare” il proprio seme, in molte specie i maschi che hanno copulato aspettano il concludersi dell’ovideposizione rimanendo collegati, in tandem, alla femmina che depone; oppure, pur se non in tandem, volano nelle strette vicinanze della femmina con cui si sono accoppiati proteggendola da “attenzioni troppo particolari” di eventuali rivali maschi. Tuttavia questo “stare di guardia” non sempre va a buon fine perché gli altri maschi, intravedendo una femmina che sta depositando e che quindi è sessualmente ben matura, cercano in vari modi di allontanare il precedente maschio copulatore. E non di rado ci riescono. Dopo di che impediscono alla femmina di continuare nella deposizione ma, viceversa, cercano di accoppiarsi e, se la "femmina ci sta", espellono il vecchio sperma dalla spermateca e iniziano una nuova copula; essendo poi il numero di uova prodotte dall’ovario assai elevato, anche se la femmina aveva già iniziato a deporne una parte inseminata dal precedente partner, le uova che saranno coinvolte a seguito della nuova copula saranno comunque in numero sufficiente da assicurare una buona probabilità di “discendenza” anche agli “ultimi maschi arrivati”. Per questo è abbastanza facile osservare come un tandem in ovideposizione sia spesso seguito da singoli maschi-scapoli che fanno di tutto per far sciogliere il tandem e impossessarsi della femmina per potersi accoppiare. Così come è frequente l’osservare una femmina che depone in solitaria accompagnata da un discreto stuolo di maschi che le volano attorno: tra di essi ci sarà con molta probabilità anche il “vecchio” partner che “sta di guardia” ma che talvolta non riuscirà a tenere a bada qualcuno dei nuovi pretendenti… In altre parole, tra gli Odonati, accade assai spesso che la femmina porti a termine una deposizione “multipla” relativamente al seme (e quindi ai geni) dei vari maschi “progenitori” che con essa si sono accoppiati. Evidentemente, al solito, la Selezione Naturale ha svolto un ruolo fondamentale per la propagazione e il rafforzamento di quella data specie: tra i geni tramandati ci saranno sicuramente quelli relativi ai “maschi più sani e robusti” e che, in quanto tali, sono riusciti ad accoppiarsi più spesso. Chalcolestes viridis (Vander Linden, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]; una situazione abbastanza rara da fotografare. Non perché del tutto inconsueta ma perché, quando capita di osservarla, è solitamente di breve durata. Un tandem che era precedentemente occupato nell'ovideposizione era costantemente seguito in volo da un altro maschio. E fin qui niente di strano: si trattava infatti della frequente azione di disturbo che i maschi-scapoli effettuano nei confronti delle coppie già formate nella speranza di far sciogliere tale coppia e di prendere il posto del precedente maschio, in modo da affrontare una nuova copula dopo aver espulso dalla vulva (grazie a dei particolari "attrezzi" - dei piccoli flagelli) lo sperma precedentemente depositatovi dal primo maschio. Ma talvolta succede che l'azione di disturbo del maschio-scapolo non avvenga soltanto in volo ma che si concretizzi con una sorta di "attacco" diretto verso la coppia già formata. In questo caso il maschio-scapolo si è addirittura aggrappato al pronoto del maschio accoppiato... evidentemente con la speranza di fargli lasciare la femmina e, così, di approfittarne a sua volta. La scena si è svolta in brevissimo tempo. Poi il maschio "rompi-scatole" se ne è andato senza ottenere alcun successo... Aeshna mixta (Latreille, 1805) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; anche durante l'osservazione di una fase di accoppiamento non è raro vedere altri maschi-scapoli che volano assiduamente accanto alla coppia che sta copulando con l'intento di disturbare e/o distrarre il maschio che sta copulando con la "speranza" di poter prendere il suo posto. Orthetrum coerulescens (Fabricius, 1798) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; stessa situazione descritta più sopra anche se stavolta il "disturbo" viene portato non in volo ma avvicinandosi su di un posatoio. Erythromma lindenii (Selys, 1840) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; alcuni maschi-scapoli che, in volo, disturbano dei tandem impegnati nell'ovideposizione. Enallagma cyathigerum (Charpentier, 1840) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; maschio-scapolo che, in volo, disturba un tandem impegnato nell'ovideposizione. Aeshna affinis (Vander Linden, 1820) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; una scena assai inconsueta. Mentre una coppia in tandem stava depositando (ricordiamo che questa specie affronta l'ovideposizione rimanendo in tandem) svolazzando da un posto all'altro per rendere più ampio l'areale di deposizione, è stata presa di mira da un altro maschio in volo che ci si è fiondato addosso. Fin qui niente di strano: tra le libellule in genere, i maschi-scapoli si mettono spesso a disturbare le coppie già formate per cercare di scioglierle, di allontanarne il maschio e prendere il suo posto in modo da affrontare una nuova copula. Ma stavolta il maschio disturbatore ha preso di mira direttamente la femmina e ci si è attaccato afferrandola sugli occhi; il trio così formatosi è piombato a terra in un gran sfregarsi di ali. Poi si è sciolto e ognuno è volato via per conto suo...

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