Alessandro F

10.6_ La curiosità delle libellule Le libellule sono insetti curiosi? Se all’aggettivo “curiosi” si dà il significato “che riescono ad attirare la nostra attenzione per molte delle loro particolarità e singolarità” la risposta è senz’altro affermativa; come, del resto, è affermativa (o lo dovrebbe essere!) per qualsiasi altra forma di vita diversa dalla nostra. Se, invece, con “curiosi” si intende che “hanno un qualche desiderio di sapere, di conoscere, di vedere; insomma di… curiosarsi attorno” la risposta è nuovamente affermativa in quanto, di nuovo, genericamente adattabile a qualsiasi forma di vita. “Curiosarsi attorno” in qualche modo e in base alle potenzialità cognitive più o meno perfezionate a disposizione, per conoscere meglio il mondo circostante è forse il primo passo necessario compiuto da ogni specie vivente per, appunto, riuscire a prolungare la propria vita quanto basta. Tuttavia le libellule, soprattutto quelle appartenenti alla famiglia Aeshnidae cioè quelle di taglia maggiore, hanno spesso un atteggiamento sorprendente; sorpresa che rimane tale finché, dopo aver notato tale comportamento con sufficiente regolarità, lo stupore si trasforma in consuetudine. Si tratta, in parole povere, della ricognizione che questi insetti compiono riguardo all’intruso (e non si parla qui di qualche altra libellula) che invade il proprio territorio: insomma sono esse stesse molto spesso "attivamente" curiose. Affacciandosi su un laghetto ospitante specie dei generi Aeshna o Anax con un maschio che pattuglia in volo e con insistenza la riva in cerca di prede, o soprattutto, di femmine, ci è regolarmente capitato di vederlo deviare, anche di una decina di metri, dal suo percorso abituale per venirci decisamente incontro, volare attorno alla nostra figura, anche fermandosi in stallo di fianco o proprio davanti a noi, per guardarci con i suoi grandi occhi; e sempre senza alcun segno di aggressività o di timore ma solo con l’intento di vedere bene “in faccia” chi o che cosa stia invadendo il suo territorio. L’impressione che si riceve da un comportamento del genere è strana, per certi versi inquietante, e riguarda alcuni interrogativi sulla loro intelligenza. Dopo tutto non è un cane o un gatto curioso che viene ad annusarci; alla fin fine non è che un insetto che, però, ci viene volontariamente incontro per osservarci. Certo è che, come animale esclusivamente cacciatore e carnivoro, deve aver sviluppato una intelligenza diversa da quella genericamente attribuibile a un insetto qualsiasi. Qui di seguito alcune immagini di libellule che si sono fermate, curiose, in stallo per osservarci da vicino. Maschi di Aeshna affinis Maschi di Aeshna cyanea Maschio di Aeshna juncea Maschi di Aeshna mixta Maschio di Anax ephippiger Maschi di Anax imperator Se il venire a "curiosare da vicino" è soprattutto una caratteristica delle specie della famiglia Aeshnidae, non è poi così raro riscontrarla negli Anisotteri delle altre famiglie. Maschio di Somatochlora metallica (famiglia Corduliidae) Se il venire a "curiosare da vicino" è soprattutto una caratteristica delle specie della famiglia Aeshnidae, non è poi così raro riscontrarla negli Anisotteri delle altre famiglie. Maschio di Sympetrum striolatum (famiglia Libellulidae)

10.5_ La pulizia degli occhi L'occhio delle libellule è veramente particolare. Composto da migliaia di piccoli elementi (gli ommatidi, che in alcuni Aeshnidae possono raggiungere numeri incredibili, anche oltre 25.000 ommatidi per ciascun occhio), esso è talmente perfezionato e funzionale per la vita di queste creature-cacciatrici che deve essere frequentemente pulito e deterso dalle varie impurità che vi si possono depositare sopra. Per far ciò le libellule impiegano le zampe anteriori come se fossero dei "tergicristallo", passandole sopra agli occhi. Tuttavia ogni occhio è talmente esteso rispetto al resto della testa che, mantenendo questa ferma, le zampe anteriori non potrebbero detergerne tutta la superficie. Quindi ogni libellula mette in atto, pur diversamente da specie a specie, una decisa rotazione della testa attorno al collo (talvolta anche di oltre i 150°) che crea sempre stupore. Sicuramente questi animali non hanno "problemi di cervicale". Una femmina di Aeshna juncea durante l'operazione di pulizia degli occhi. Le zampe anteriori, impiegate a mo' di tergicristallo, arrivano comodamente a detergere le zone laterali degli occhi (foto sopra); ma per pulire efficacemente anche le zone oculari superiori (e inferiori) viene abbondantemente ruotata tutta la testa attorno al collo (foto sotto). Una femmina di Sympetrum striolatum che si appresta alla consueta pulizia degli occhi. Una femmina di Sympetrum fonscolombii che si appresta alla consueta pulizia degli occhi; in alcune fasi dell'operazione la testa viene ruotata a tal punto che è possibile fotografarne la zona inferiore dell'apparato boccale, altrimenti e solitamente non visibile. Una femmina di Calopteryx haemorrhoidalis che si appresta alla consueta pulizia degli occhi. Un maschio di Aeshna mixta che ruota la testa per poter arrivare più facilmente a detergere gli occhi. Un maschio di Coenagrion scitulum che, per pulirsi per bene gli occhi con l'unica zampa anteriore rimastagli, ruota abbondantemente la testa assumendo una fisionomia assai curiosa. Maschio di Erythromma lindenii che compie il consueto rituale di rotazione della testa per pulirsi meglio gli occhi con le zampe anteriori. Un maschio di Sympetrum fonscolombii che si appresta alla consueta pulizia degli occhi. Maschio di Aeshna cyanea che, nel pulirsi gli occhi grazie alla consueta rotazione della testa, permette di osservare anche la parte inferiore dell'apparato boccale, mostrando addirittura il suo "bel sorriso" fatto di denti grandi e aguzzi. Un tandem di Ischnura elegans. Il maschio degli Zigotteri quando "cattura" la femmina per formare il tandem lo fa afferrando con le sue 4 appendici addominali il pronoto della partner. Perciò la femmina, nonostante la presa del maschio, conserva la completa libertà di movimento tra collo e testa; cosa che consente, come in questo caso, di occuparsi non solo del tandem ma, all'occorrenza, anche di ruotare la testa quanto necessario per la consueta pulizia degli occhi.

10.4_ Le "contorsioni" addominali soprattutto tra gli Zigotteri Non è raro osservare diverse specie di Zigotteri (maschi o femmine) che, una volta posati, inarcano velocemente l'addome su e giù come se lo volessero sbandierare. Più raro osservare tale atteggiamento tra gli Anisotteri, forse per la maggiore stazza dell'addome nelle specie di questo sottordine. Comunque sia, non è chiaro quale sia la funzione di questo particolare atteggiamento. Le interpretazioni sono varie ma di nessuna può dirsi che abbia valore assoluto. 1) Per i maschi: una sorta di "parata" al fine di attrarre le femmine? D'altra parte anche le femmine adottano questa sorta di "ginnastica addominale" e le femmine non hanno certo bisogno di mettersi in mostra per attrarre i maschi: infatti le femmine mature basta che facciano qualche volo nei pressi dell'acqua e sono subito "catturate" dai maschi. 2) Per i maschi: un avvertimento rivolto agli altri maschi per delimitare il proprio "territorio"? 3) Per entrambi i sessi: una sorta di "ginnastica" periodica, per mantenere l'elasticità del loro lungo addome? Elasticità necessaria perché ben messa indiscutibilmente alla prova durante le varie fasi dell'accoppiamento. 4) Per favorire in qualche modo la digestione? Vista la lunghezza del tubo digerente in cui deve passare il cibo ingerito. Qui di seguito alcune sequenze, ciascuna delle quali è composta da varie foto scattate in rapida successione. Talvolta l'intera sequenza si svolge in un intervallo brevissimo, di 3 o 4 secondi. Quasi sempre i movimenti effettuati sono così veloci che, nelle foto, l'addome risulta più o meno "mosso" mentre il resto del corpo risulta immobile e "a fuoco". Maschio di Ischnura elegans che, da fermo sul proprio posatoio, inizia a fare gli "esercizi addominali". Maschio di Chalcolestes viridis che, da fermo sul proprio posatoio, inizia a fare gli "esercizi addominali". Maschio di Coenagrion castellani che, da fermo sul proprio posatoio, inizia a fare gli "esercizi addominali". Femmina di Chalcolestes viridis che, inizialmente ferma sul proprio posatoio, inizia a fare gli "esercizi addominali". e, infine, tornata a riposo... Maschio di Erythromma viridulum che, da fermo sul proprio posatoio, inizia a fare gli "esercizi addominali". Non solo gli Zigotteri più piccoli (famiglie Coenagrionidae e Lestidae) effettuano questi particolari movimenti dell'addome. Anche se più raramente questi atteggiamenti li si possono osservare pure tra gli esemplari della famiglia Calopterygidae. Qui un maschio di Calopteryx virgo che fa la sua... esibizione. Anche se assai più raramente questo comportamento lo si può riscontrare pure tra gli Anisotteri; come nelle due foto precedenti che ritraggono un maschio di Oxygastra curtisii (famiglia Synthemistidae); qui sotto: tornato "a riposo".

10.3_ La postura "ad obelisco" Altro simpatico comportamento riscontrabile tra molte specie di Libellule riguarda la postura detta “ad obelisco”: testa in basso e addome in alto, ali spalancate e il tutto orientato in modo da offrire ai raggi solari la più ampia superficie possibile. Come veri e propri “pannelli solari viventi” molte specie (maschi e femmine) tra i cosiddetti “volatori riluttanti” adottano questo sistema per scaldarsi al sole e “caricarsi di energia”. La punta di un tronco tagliato ospita un maschio di Crocothemis erythraea che, una volta posato, assume la postura ad obelisco. Se si parla di obelischi, niente può battere il maschio della Trithemis annulata che su queste cannucce risecchite dà il meglio di sé ribaltandosi quasi all’indietro e stiracchiandosi al massimo. Un vero pannello solare che si orienta perfettamente offrendo ai raggi solari la massima superficie corporea e delle ali. Non è un caso che questa specie venga confidenzialmente chiamata “obelisco violetto”. Ancora un maschio della Trithemis annulata nella posa ad obelisco; posizione che permette, osservandolo dal basso, di visualizzarne tutta la parte ventrale. I maschi di Onychogomphus forcipatus spesso si riscaldano al sole posandosi sui sassi del greto dei vari corsi d'acqua. Solitamente lo fanno mantenendo l'addome orizzontale e poco sollevato ma, come in questo caso, talvolta non disdegnano di mettersi nella posa ad obelisco. Maschio di Sympetrum sanguineum in posa ad obelisco. Maschi di Sympetrum meridionale nella tipica posa ad obelisco. Un maschio di Sympetrum fonscolombii che, nella posa ad obelisco proprio sulla punta di questo esile posatoio, sembra cimentarsi con il "salto con l'asta".

10.2_ I posatoi Considerazioni simili alle precedenti le si possono fare a proposito dei posatoi. Nel mezzo delle giornate più calde, ben assolate e magari con una leggera brezzolina, capita di trascorrere il tempo semplicemente osservando le evoluzioni che le libellule compiono per prendere possesso dei posatoi più agognati. Tra questi, i migliori sono quelli che fiancheggiano o sovrastano lo specchio d’acqua in quanto graditissimi a molti maschi di varie specie della famiglia Libellulidae, classificabili stavolta come “volatori riluttanti”, cioè che amano posarsi assai di frequente, tra un volo e l’altro. Evidentemente dai posatoi migliori i maschi sono in grado di dominare visivamente una più ampia zona dello specchio d’acqua frequentato; e quindi intercettare immediatamente altri maschi indesiderati, cogliere più facilmente al volo (quando la fame si fa sentire) qualche malcapitato insetto che svolazzi nelle vicinanze, pavoneggiarsi (nel senso antropomorfico menzionato nel paragrafo precedente) mettendosi ben in vista, individuare immediatamente qualche femmina sessualmente matura che si affacci in zona. Perciò, affacciandosi ad un bordo lacustre o di torrente ricco di “buoni” posatoi, ci si può divertire anche solo assistendo alle varie strategie che le nostre amiche adottano per la conquista del posatoio preferito. Due rametti-posatoi in parallelo contesi tra Orthetrum cancellatum, Crocothemis erythraea e Trithemis annulata che fanno a turno per impossessarsi del posto in prima fila. Qui sopra e per molte foto a seguire: un posatoio che evidentemente era particolarmente ambito e gradito a vari maschi anche di specie diverse. In una mezz'oretta di osservazioni sono stati avvistati molti maschi che non esitavano a scacciarsi tra di loro anche impiegando le maniere forti... La foto precedente mostra come "capo-posatoio" un maschio di Crocothemis erythraea, mentre a destra si nota un maschio di Orthetrum albistylum. Nelle due foto successive si vede come, dopo essersi disturbati a vicenda, le posizioni vengono invertite. Foto sopra: lo stesso posatoio, preso di mira anche da un maschio di Trithemis annulata che sta svolazzando nei pressi cercando di disturbare i due "inquilini" già posati (Crocothemis erythraea a sinistra e Orthetrum albistylum a destra). Nella foto sotto: posatoio, questo, che non è mai stato troppo a lungo deserto; non fosse che per la popolazione di Crocothemis erythraea, ben numerosa in questo laghetto collinare. Nelle 3 foto qui sopra: i vari personaggi precedenti interpretano alcune variazioni sul tema: “Come abbellire un posatoio con 2 colori”. Il maschio di Crocothemis erythraea vuol prendere il posto del maschio di Trithemis annulata come capo-posatoio e gli piomba alle... spalle. Ma (foto successiva) il maschio di Trithemis annulata non fa una piega; e, anzi, dimostra tutta la sua "disarmante indifferenza" mettendosi in posa da obelisco... ... imitato quindi (foto sotto) anche dal maschio di Crocothemis erythraea. L’ambiente si riscalda (sotto tutti i punti di vista, anche di gradi C°) e i precedenti attori entrano tutti e tre alla ribalta del posatoio; sempre con il maschio di Trithemis annulata come capo-posatoio. Altra scena divertente riguardante sempre il medesimo posatoio. Il maschio di Crocothemis erythraea, forse indispettito dalla presenza alle "proprie spalle" del maschio di Orthetrum albistylum, si solleva decollando dalla sua postazione: Poi, “dispettoso” (interpretazione e caratterizzazione evidentemente antropomorfica!), con una veloce marcia indietro gli piomba addosso dandogli dei bei pizzicotti sulla schiena. Quindi il maschio di Orthetrum albistylum, "colto di sorpresa e disorientato", si stacca dal posatoio. E mentre il maschio di Orthetrum albistylum se ne vola via, il maschio rimasto riprende "contento" il suo posto. Di nuovo, antropomorfizzando al massimo ma senza alcun riscontro ragionevole, sarebbe facile vedere in tutto questo via vai attorno ad un unico posatoio un atteggiamento ludico, una sorta di “farsi i dispetti” l’un l’altro… Dalle postazioni privilegiate rappresentate dai posatoi migliori, i vari maschi giunti a maturità hanno una visione molto ampia dell'ambiente circostante e sono quindi in grado di percepire sia l'arrivo di qualche femmina per potersi accoppiare, sia il sopraggiungere di qualche preda. In questo caso un rametto di discrete dimensioni fa da posatoio a un maschio di Orthetrum cancellatum (a sinistra) e a un maschio di Crocothemis erythraea (a destra). In questo caso altri due maschi (sempre di Orthetrum cancellatum e di Crocothemis erythraea) facevano a turno a scacciarsi l'uno con l'altro dalla punta di questo rametto. Nella foto l'Orthetrum cancellatum sembra aggredire il maschio della Crocothemis erythraea... in realtà erano arrivati sul posatoio a pochi centesimi di secondo di distanza e l'O. cancellatum non ce l'ha fatta a frenare in tempo, finendo addosso all'altro maschio. Se fosse stato un attacco vero e proprio (ai fini... alimentari) per il maschio della Crocothemis erythraea ci sarebbero state poche speranze di sfuggire; invece, dopo questa scena, hanno continuato imperterriti a leticare per contendersi la posizione privilegiata. I “volatori riluttanti” danno spesso e volentieri l'occasione di osservarli per bene, non solo per la morfologia o per i colori ma anche per il comportamento. Per esempio questo "ipercinetico" maschio di Sympetrum striolatum non dava pace ad un “pacifico” maschio di Orthetrum cancellatum che se ne stava tranquillo a riscaldarsi prendendo il sole, facendolo di continuo spostare su quel posatoio. Osservati per almeno un quarto d'ora: nessuno di loro era in caccia di insetti o in agguato per carpire qualche femmina. L’impressione ricavata suggeriva semplicemente che al S. striolatum piaceva “stuzzicare” il più grande O. cancellatum... I posatoi sono inoltre tra i luoghi preferiti per pranzare. A parte alcune specie che amano mangiare in volo, molte libellule mangiano tranquillamente da posate; e spesso sono così intente nella degustazione che si lasciano anche facilmente avvicinare… Maschio di Calopteryx haemorrhoidalis che, comodamente accomodato sul proprio posatoio, mangia un insetto alato scartandone le ali. Un posatoio ambivalente: utilizzato da un maschio di Crocothemis erythraea per assaporare un bel bocconcino peloso; mentre un maschio di Trithemis annulata, sulla punta del posatoio, si riscalda al sole facendo l'obelisco. Una femmina di Ischnura pumilio ha catturato in volo una "cicalina verde" (Cicadella viridis) e porta la preda su di un posatoio per cercare di "azzannare" con più efficacia il malcapitato insetto che, come stazza, è quanto meno paragonabile al torace della damigella. Una vecchia femmina di Orthetrum cancellatum sta mangiando una mosca, rigirandosela in bocca senza alcun aiuto delle zampe che sono ben ancorate sul posatoio. Non sempre le scaramucce tra libellule (in volo o in litigio per contendersi qualche bel posatoio) sono "a lieto fine". Talvolta la fame la fa da padrona e allora, solitamente, l'esemplare più piccolo soccombe. Nelle due foto di Massimo Squarcini si osserva un maschio di Anax parthenope che ha catturato un maschio di Trithemis annulata e, portandoselo in alto tra la vegetazione, si accomoda su di un posatoio apprestandosi a divorarlo.

Dei comportamenti delle libellule nei periodi riproduttivi si è già ampiamente scritto nelle sezioni precedenti di questi appunti. Tuttavia anche al di fuori delle fasi di corteggiamento - accoppiamento - ovideposizione (con le possibili azioni disturbatrici da parte dei “maschi-scapoli”), le nostre amiche volanti non cessano di stupire offrendo così, con i loro vari atteggiamenti, ulteriori spunti per studiarle con attenzione e curiosità. E ripagando, una volta di più, la buona dose di pazienza necessaria per osservarle, spesso nel bel mezzo delle giornate più calde e sotto un sole bruciante… 10.1_ Le contese aeree Non è raro, in special modo tra gli Anisotteri, osservare i maschi che si rincorrono in volo scacciandosi l’un l’altro per far rispettare i confini del proprio territorio. Ciò è abbastanza evidente tra le specie definibili come “volatori attivi”, cioè che amano volare quasi instancabilmente pattugliando il proprio territorio e posandosi assai raramente; gli esempi più tipici li possiamo quindi riscontrare tra diverse specie della famiglia Aeshnidae, fermo restando che anche i maschi definibili come “volatori riluttanti” non disdegnano di lottare tra di loro, magari inframezzando le brevi scorrerie volanti con frequenti soste sui vari posatoi. Le scaramucce aeree possono avvenire sia tra maschi conspecifici sia tra quelli di specie diverse; il tutto in un continuo via vai di velocissime rincorse che culminano talvolta con improvvisi scontri a colpi di ala o di zampe, comportando un dispendio di energie non indifferente ma che, evidentemente, deve avere un suo tornaconto o una sua più o meno recondita giustificazione. Senza entrare in un contesto etologico (non è questa la sede e, soprattutto, in assenza delle conoscenze necessarie per affrontare la questione) si potrebbero tuttavia proporre alcune ipotesi. Quasi sicuramente non si tratta di un vantaggio in termini “alimentari” vista la quantità di piccoli insetti che svolazzano presso gli specchi d’acqua frequentati dalle libellule e che, quindi, sono sempre abbondantemente a disposizione indipendentemente dalla più o meno vasta territorialità che i maschi tendono a manifestare e a ribadire. E in effetti, per quanto osservato più volte sul campo, i vari maschi che si affrontano scacciandosi tra loro, lo fanno con dedizione e costanza, di continuo, ma senza pensare minimamente a nutrirsi. Una specie di gioco? Qui è “pericoloso” e fuorviante il cercare di interpretare in via antropomorfica tale atteggiamento tenuto da questi maschi anche se, osservandoli a lungo, la tentazione di farlo sarebbe forte… Forse (ma sempre con un bel punto interrogativo) si potrebbe trattare di una sorta di competizione svolta a vari livelli per provare la propria abilità e la propria forza come se, geneticamente, fossero “programmati” a comportarsi in tal modo alla vista di altri maschi; oppure questo loro atteggiamento bellicoso lo si potrebbe interpretare come una vera e propria parata messa in atto al fine di invogliare qualche femmina ad avvicinarsi allo specchio d’acqua in questione. Ipotesi questa che sarebbe anche suffragata dalla colorazione brillante e appariscente che caratterizza i maschi maturi di molte specie e che è assai diversa da quella più o meno uniformemente “sbiadita” tipica dei maschi immaturi (in effetti questi ultimi partecipano rarissimamente alle suddette scaramucce aeree). Colorazione quindi che, “sbandierata” in vari modi compresi quelli delle schermaglie aeree, invoglierebbe le femmine sessualmente mature ad affacciarsi con più convinzione sullo specchio d’acqua. Difficile poterlo affermare con certezza: non si tratta, evidentemente, di uccelli per cui in molte specie lo scacciarsi-combattersi o il pavoneggiarsi tra maschi ha l’evidente (ed etologicamente dimostrata) funzione di attrarre e impressionare le femmine. Sicuramente il tornaconto più evidente che si può ipotizzare riguarda (e non è una novità) la possibilità di facilitare un eventuale accoppiamento: scacciarsi tra maschi conspecifici per ribadire i confini del proprio pur limitato territorio cercando di rimanerne l’unico rappresentante rende poi più facile intercettare una femmina sessualmente matura che fa capolino avvicinandosi allo specchio d’acqua proprio in quella zona. Due maschi di Anax imperator che… “vengono alle zampe” dopo essersi rincorsi a lungo, per reclamare il proprio dominio su un discreto tratto di canneto lacustre. Le foto sono quello che sono, vista la difficoltà di inquadrare la coppia di contendenti che, in questi casi ancor più che quando volano in solitaria, tracciano delle rotte totalmente imprevedibili e spesso ad altissima velocità. Inseguimenti vertiginosi, ma anche scontri veri e propri a colpi di ali e di zampe. Farne una foto decente è quasi impossibile data l'imprevedibilità delle traiettorie che queste velocissime libellule tracciano in aria quando iniziano a scacciarsi. Stavolta, con un po’ di fortuna, si è potuta immortalare la conseguenza di uno scontro concreto, con l'Anax imperator "perdente" che è stato fatto cadere in acqua a suon di spinte con le zampe. Poi il vincitore si risolleva dando la possibilità anche all’avversario di uscire dall'acqua...

Vero, Tom. Grazie! Gli argomenti, alla fine, risultavano troppi e poteva risultare labirintico andare a trovare quello cercato. Ora, praticamente, questa sezione introduttiva è finita, ed è già abbastanza corposa e (immodestamente) abbastanza esauriente visto che molti degli argomenti trattati in questi APPUNTI-AMINT si possono sì trovare anche nelle varie pubblicazioni (Guide al Riconoscimento, in stampa o presso siti Internet) ma o sono troppo criptici e sintetici o, comunque, non sono corredati da immagini esplicative e significative. Poi si vedrà come e se impostare il discorso "singole-specie". Ale

Indice/elenco dei vari argomenti presentati in questi appunti Cliccando sul titolo si apre il post dedicato all'argomento in questione. In alcuni casi l'argomento trattato non è collocato esattamente all'inizio del post ma lo si può individuare scorrendo il post verso il basso. 1_ Il “percorso classico” tassonomico che conduce all’ordine Odonata 2.1_ Cenni tassonomici ed etimologia dei termini Libellula e Odonata 2.2_ Caratteristiche essenziali degli insetti appartenenti all’ordine Odonata 2.3_ Testa, occhi e apparato masticatore 2.4_ Il torace e le zampe 2.5_ L'addome 3_ Sottordini dell’ordine Odonata, in ambito italiano 3.1_ Zygoptera (Sélys, 1854) 3.2_ Anisoptera (Sélys, 1854) 3.3_ Anisozygoptera (Handlirsch, 1906) 4_ Le ali degli Odonati. Un aiuto per la determinazione 4.1_ Analisi e studio delle ali degli Anisotteri 4.2_ Alcune indicazioni diagnostiche deducibili dall'osservazione delle ali degli Anisotteri 4.2.1_ Triangoli e loro orientamento. Venature trasverse antenodali delle ali anteriori 4.2.2_ Esempi di indicazioni deducibili dalle osservazioni delle venature supplementari 4.2.3_ Esempi di indicazioni deducibili dalle osservazioni del "triangolo anale" 4.2.4_ Esempi di indicazioni deducibili dalle osservazioni del "triangolo" e del "sub-triangolo" 4.2.5_ Esempi di indicazioni deducibili dalle osservazioni del "campo discoidale" 4.2.6_ Esempi di indicazioni deducibili dalle osservazioni dello "spazio mediano" 4.2.7_ Esempi di indicazioni deducibili dalle osservazioni del "campo sub-nodale" 4.2.8_ Esempi di indicazioni deducibili dalle osservazioni del "campo anale" 4.2.9_ Esempi di indicazioni deducibili dalle osservazioni dello "spazio cubitale" 4.2.10_ Esempi di indicazioni deducibili dal conteggio delle "venature trasverse ante-nodali" 4.2.11_ Esempi di indicazioni deducibili dalla colorazione delle ali 4.2.12_ Esempi di indicazioni deducibili dall'osservazione dello pterostigma e dalla colorazione delle venature 4.3_ Analisi e studio delle ali degli Zigotteri. Conseguenti informazioni diagnostiche 5.1_ Determinazione del sesso tra gli Odonati 5.1.1_ Determinazione del sesso negli Zigotteri 5.1.2_ Determinazione del sesso negli Anisotteri 5.2_ Come riconoscere il grado di maturità sessuale di un Odonata 6_ Le famiglie del sottordine Zygoptera presenti in Italia 6.1_ Calopterygidae (Sélys, 1850) 6.2_ Platycnemididae (Jacobson e Bianchi, 1905) 6.3_ Lestidae (Calvert, 1901) 6.4_ Coenagrionidae (Kirby, 1890) 7_ Le famiglie del sottordine Anisoptera presenti in Italia 7.1_ Aeshnidae (Rambur, 1842) 7.2_ Cordulegastridae (Tillyard, 1917) 7.3_ Gomphidae (Rambur, 1842) 7.4_ Corduliidae (Kirby, 1890) 7.5_ Synthemistidae (Tillyard, 1911) 7.6_ Libellulidae (Leach, 1815) 8_ Accoppiamento nell'ordine Odonata 8.1_ I “due” organi sessuali maschili 8.2_ L’organo genitale femminile. Vulva, ovopositore, ovario 8.3_ Segnali di maturità sessuale. Il corteggiamento da parte dei maschi dei Calopteryx 8.4_ Il maschio "cattura" la femmina. Le appendici addominali del maschio e la "presa" 8.5_ La formazione del tandem 8.6_ Il trasferimento dello sperma 8.7_ La copula 9.1_ Ovideposizione 9.2_ Il disturbo dei maschi verso tandem già formati o verso femmine isolate in deposizione 10_ Osservazioni su alcuni comportamenti delle libellule 10.1_ Le contese aeree 10.2_ I posatoi 10.3_ La postura "ad obelisco" 10.4_ Le "contorsioni" addominali soprattutto tra gli Zigotteri 10.5_ La pulizia degli occhi 10.6_ La curiosità delle libellule 11.1_ Chiave dicotomica di orientamento per identificare famiglia e genere tra gli Odonata italiani 11.2_ Caratterizzazione, a grandi linee, dei generi di Odonata presenti in Italia

Lestes virens (Charpentier, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]; la foto superiore mostra un maschio immaturo; le foto successive mostrano invece un maschio maturo. Negli immaturi di questa specie gli occhi non hanno ancora assunto il bel colore azzurro che arriverà a maturità; così come i segmenti addominali 9° e 10° sono ancora privi della pruinosità tipica della maturità di questa specie. Erythromma lindenii (Sélys, 1840) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; le due foto precedenti mostrano dei maschi immaturi. La foto successiva rappresenta un maschio maturo. Evidente il cambiamento cromatico con le zone precedentemente chiare (occhi compresi) che diventano, a maturità, di un bell'azzurro. Crocothemis erythraea (Brullé, 1832) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; foto qui sopra: due maschi immaturi. Osservare come i cromatismi siano del tutto identici a quelli delle femmine mature e non (le 3 foto seguenti). Viceversa, a maturità, i maschi assumeranno un inconfondibile colore "rosso-Ferrari" ampiamente diffuso su tutto il corpo (le ulteriori ultime 3 foto). Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) [sottordine Zygoptera; famiglia Platycnemididae]. Femmina immatura (sopra): i colori non sono ancora quelli finali, lo pterostigma è ancora bianchiccio; le ali hanno perso l'opacità delle neo-sfarfallate ma senza ancora raggiungere la trasparenza finale. Confrontare con le successive due femmina mature. Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) [sottordine Zygoptera; famiglia Platycnemididae]. Maschio immaturo (sopra): i colori del corpo e degli occhi non sono ancora quelli finali, lo pterostigma è ancora chiaro. Confrontare con il maschio maturo (foto qui sotto). Enallagma cyathigerum (Charpentier, 1840) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]. Maschio immaturo (foto qui sopra) con colorazioni del tutto simili a quelle di una femmina immatura (foto qui sotto; con la femmina immatura nelle forma cosiddetta "fosca"). Nelle ulteriori foto si osserva prima un maschio maturo (in cui un bel colore azzurro ha preso il posto del colore beigiolino che contraddistingue i maschi immaturi); successivamente è proposto un tandem (con esemplari ovviamente maturi) in cui la femmina si mostra nella forma azzurra (o "androcroma", cioè con la stessa colorazione dei maschi maturi). Orthetrum cancellatum (Linnaeus, 1758) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; maschio molto immaturo; probabilmente da poco "neo-sfarfallato": le ali non sono ancora perfettamente distese (risulta evidente da come riflettono o meno la luce), il corpo è ancora diafano, quasi trasparente e lucido; la sua colorazione è molto lontana da quella del maschio maturo. Sono già comunque evidenti le due bande scure e parallele lungo l'addome, bande che a maturità scompariranno perché ricoperte dalla pruinosità azzurrognola. Nel corpo è presente ancora molta emolinfa, probabilmente in eccesso, e che questo esemplare espelleva dall'apertura anale. Complessivamente può ricordare la colorazione delle giovani femmine ma la presenza dell'organo copulatore, sebbene non del tutto sviluppato, sotto al 2° anello addominale non lascia dubbi sulla determinazione del sesso. Pur avendo già compiuto alcuni brevi voli, il suo volo è ancora impacciato; si trattiene fermo e appeso a lungo per finire di asciugarsi. Ciò che permette di fotografarlo con tutta tranquillità. Orthetrum cancellatum (Linnaeus, 1758) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; foto sopra: femmina da poco neo-sfarfallata, che si ripara tra la vegetazione. Le ali ancora non sono del tutto ben distese; gli pterostigmi sono ancora grigiastri, a breve diventeranno neri. Nelle 3 foto successive si può osservare: una femmina matura, seguita da una femmina ormai in età più che avanzata e che mostra tutte le caratteristiche della vecchiaia (come denunciato dalla pruinosità che, come può accadere in alcune femmine di questo genere, avanza e comincia a coprire il giallo sottostante); per chiudere con un maschio maturo con l'addome ricoperto in parte (tipicamente per questa specie) di pruinosità azzurrina. Ricordare infatti che i maschi del genere Orthetrum si rivestono, a maturità, di una copertura pruinosa e celestina che ne ricopre (tutto o in buona parte) l'addome (in certe specie anche buona parte del torace), mentre nei maschi immaturi tale copertura non esiste e quindi la colorazione addominale (e complessiva) risulta simile a quella delle femmine e cioè sui toni del beige, del giallognolo o del marroncino chiaro. Libellula depressa (Linnaeus, 1758) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; foto qui sopra: un maschio ancora giovane e probabilmente immaturo (la tipica pruinosità celestina che, in questa specie, va a ricoprire l'addome non si è ancora del tutto sviluppata lasciando scoperte molte zone di colore giallastro). Sotto: una femmina matura con la colorazione di un giallo brillante; colorazione che nelle femmine particolarmente vecchie può essere "sporcata" da un velo di pruinosità simile a quello maschile (foto più in basso). Per finire con la foto di un maschio maturo, con l'addome celestino e pruinoso. Ischnura elegans (Vander Linden,1820) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; maschi immaturi: la colorazione, per il momento verdolina del torace, volgerà a maturità su un colore azzurro più acceso; così come gli occhi, nella zona inferiore, diventeranno di un bel colore azzurro (foto qui sotto) Un caso a parte riguarda le femmine della specie precedente, Ischnura elegans (Vander Linden,1820). Tali femmine possono infatti assumere varie colorazioni, sia allo stadio immaturo che a maturità. Ed è stato riscontrato statisticamente che la colorazione assunta può fornire, anche con buona affidabilità, varie indicazioni sulla maturità sessuale di tali femmine. Schematicamente alle femmine immature vengono associate alcune "forme nominali" dipendenti e dalla colorazione e da alcuni tratti particolari riguardanti la presenza/assenza delle strie omerali. In dettaglio, per le immature abbiamo (senza considerare i pur rari ma sempre possibili casi intermedi): # 1_ Immatura nella "forma violacea": ha torace violetto con strie omerali nere ben visibili, e "fanalino di coda" (8° anello addominale) tutto blu. A maturità conserverà la stria omerale nera e potrà assumere o la "forma androcroma" (con i colori blu simili al maschio) oppure la "forma infuscans" (con torace e 8° segmento addominale tra il verdolino e il marrone). # 2_ Immatura nella "forma rufescens": ha torace di colore tra il rosa e l'arancione, con stria omerale assente; 8° segmento addominale azzurro. Questa femmina, a maturità, avrà torace con colore variabile tra il verdolino e il marrone, senza stria omerale, con 8° segmento addominale più o meno concolore al torace. E assumerà la cosiddetta "forma rufescens-obsoleta". Quindi a maturità avremo, in dettaglio: # 3_ Matura nella "forma androcroma" (cioè con colori simili a quelli del maschio maturo); rappresenta quindi uno dei due sviluppi susseguenti alla "forma violacea"; la stria omerale nera sarà sempre ben individuabile. # 4_ Matura nella "forma infuscans"; rappresenta quindi l'altro sviluppo susseguente alla "forma violacea"; la stria omerale nera sarà sempre ben individuabile; la colorazione del torace e dell'8° segmento addominale (talvolta anche del resto dell'addome) varierà su toni del verdolino o del marrone. # 5_ Matura nella "forma rufescens-obsoleta"; rappresenta lo sviluppo conseguente alla "forma rufescens"; mostra torace con colore variabile tra il verdolino e il marrone, non presenta alcuna stria omerale, ha l'8° segmento addominale più o meno concolore al torace Qui di seguito alcune foto che mostrano le femmine nelle forme suddette. # 1_ Ischnura elegans_ Femmine immature nella "forma violacea" # 2_ Ischnura elegans_ Femmine immature nella "forma rufescens" # 3_ Ischnura elegans_ Femmine mature nella "forma androcroma" In realtà nella foto precedente forse non è rappresentata una femmina perfettamente matura ma "in via di transizione", come si nota dal colore degli occhi ancora nettamente "sbiaditi" e dal colore del torace e dell'8° segmento addominale che è ancora piuttosto grigino. Qui sopra una femmina forse non perfettamente matura ma "in via di transizione", come si nota dal colore degli occhi ancora "sbiaditi" e dal colore del torace che comincia appena a volgere al celeste; mentre l'8° segmento addominale ha già assunto la colorazione definitiva, azzurra. A seguire: foto di femmine mature "androcrome". # 4_ Ischnura elegans_ Femmine mature nella "forma infuscans" # 5_ Ischnura elegans_ Femmine mature nella "forma rufescens-obsoleta" Anche per le specie di Ischnura pumilio (Charpentier, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae] si presentano problematiche simili a quelle relative alla più frequente e comune Ischnura elegans; soprattutto nei confronti delle femmine. Se per i maschi la differenziazione tra immaturi e maturi verte sulla intensità dei colori (più sbiaditi, neutri e poco brillanti, occhi compresi, negli immaturi), nelle femmine sorgono alcuni problemi interpretativi anche a seguito di osservazioni su cui non tutti gli Autori sono concordi. Vedremo qui di seguito alcuni esempi. Sopra: 3 foto di maschi immaturi di Ischnura pumilio. Notare come la colorazione del torace e della parte ventrale dell'addome nonché del 9° segmento addominale sia piuttosto chiara, sul verde sbiadito-giallognolo. Così come gli occhi appaiono più o meno opachi e privi di una particolare brillantezza. Sotto: 2 foto di maschi maturi di Ischnura pumilio. Colorazioni azzurrine che sostituiscono le precedenti colorazioni chiare; occhi di tonalità più brillante e lucente; 9° segmento addominale azzurro. Ischnura pumilio_ Qui sopra alcune foto di femmine nella cosiddetta "forma aurantiaca" per la bella colorazione diffusa, tra il giallognolo e l'arancione. Alcuni Autori ritengono che questa forma sia appannaggio delle femmine immature; tuttavia non è raro osservare femmine nella "forma aurantiaca" in fase di copula e quindi perfettamente mature. Viceversa un carattere (probabile) differenziabile può essere dato dalla osservazione degli occhi: più sbiaditi e con poca brillantezza/lucentezza tra le immature, viceversa di toni più accesi e brillanti tra quelle mature. Qui sotto ancora altre femmine nella cosiddetta "forma aurantiaca" ma stavolta presumibilmente mature per una colorazione più brillante, occhi compresi (le femmine in solitaria) e sicuramente mature (quelle in accoppiamento). Vi sono poi alcune femmine di Ischnura pumilio definibili, dal punto di vista cromatico, in una "forma di transizione", con colorazione... indecisa (foto seguenti): azzurrina nella parte superiore del torace e verdolina sui fianchi, con qualche accenno di arancione qua e là. Tali femmine sembra non siano mai state osservate né in tandem né nelle varie operazioni di accoppiamento e/o deposizione; e pertanto giudicabili come immature. Viceversa (foto successive) sono considerate mature le femmine di Ischnura pumilio che hanno assunto una forma più tipicamente androcroma, cioè su colori simili a quelli dei maschi maturi anche se non esclusivamente su toni dell'azzurro/celeste ma anche su toni del verde. Da notare che, in questi casi, gli occhi si mostrano sempre abbastanza contrastati nei colori e di una particolare brillantezza. Per concludere questo capitolo riguardante le differenze tra esemplari "immaturi" e "maturi", vengono proposte (o riproposte) qui sotto alcune immagini a confronto-diretto tra neo-sfarfallati e, appunto, immaturi e maturi. Una sorta di "riassunto" su quanto precedentemente osservato. Il confronto è quasi sempre riferito ai maschi perché sono loro che vanno incontro a una più marcata evoluzione/rivoluzione cromatica, conseguenza della maturità raggiunta. A grandi linee nelle femmine (escluse alcune specie soprattutto tra gli Zigotteri) le variazioni cromatiche tra immature e mature sono minime e spesso riguardano la "brillantezza" degli occhi più che la colorazione generale corporea; mentre tra i maschi le differenze cromatiche sono quasi sempre eclatanti e sorprendenti perché, partendo da colori più o meno neutri (giallognoli o marroncini o grigiastri o simili), evolvono verso colorazioni molto più contrastate e che poggiano su toni del rosso, azzurro, verde, giallo, ecc. Tra i maschi immaturi degli Anisotteri si riscontra spesso (ma non sempre!) una colorazione giallognola di fondo, più o meno contrastata da striature scure che ne tratteggiano e fanno già intuire quello che sarà, a maturità, il "mosaico" del variopinto disegno finale. Anche gli occhi subiscono una profonda trasformazione cromatica. A sinistra gli immaturi. Foto superiori: Aeshna cyanea; foto inferiori: Sympetrum striolatum. Varie fasi di maturazioni per uno Zigottero (in questo caso un maschio di Ischnura elegans): le due foto in basso mostrano esemplari da poco neo-sfarfallati; la foto in alto-sinistra mostra 2 maschi immaturi, con le ali già trasparenti ma con la colorazione che non ha ancora raggiunto (nel corpo e negli occhi) il bell'azzurro finale (foto in alto-destra); azzurro che è tipico di buona parte dei maschi maturi (ma non tutti!) della famiglia Coenagrionidae. Le due foto in alto mostrano l'evoluzione cromatica in un maschio di Anisottero, in questo caso un Sympetrum sanguineum; giallognolo (immaturo, a sinistra) e rossastro (maturo, a destra). Le due foto in basso sembrerebbero rappresentare uno stadio di maturazione simile nelle due femmine di Calopteryx haemorrhoidalis ma il colore degli occhi non lascia dubbi in merito: opachi e marroncini a sinistra (femmina immatura), nerastri e lucidi/brillanti a destra (femmina matura) Sopra: due maschi di Crocothemis erythraea: la colorazione giallognola/arancio dell'immaturo (a sinistra) è del tutto simile a quella delle femmine di tale specie; inconfondibile da quella scarlatta dei maschi maturi (a destra). Le due foto (Enallagma cyathigerum) in basso mostrano il consueto passaggio dai toni neutri (in questo caso beige e neri) di un maschio immaturo (a sinistra), al contrasto nero-azzurro del maschio maturo. Notare anche come cambia il colore e la lucentezza degli occhi. Foto superiori: alcuni Anisotteri (in particolare certi generi della famiglia Libellulidae) presentano un'evidente pruinosità celestina che riveste buona parte dell'addome (talvolta anche del torace): ciò è indice di raggiunta maturità sessuale visto che la sostanza pruinosa che si deposita sul corpo è totalmente assente negli immaturi. Nelle foto due maschi di Orthetrum albistylum. Foto inferiori: in molti Sympetrum il passaggio da "immaturo" a "maturo" è accompagnato dall'evolversi della colorazione iniziale (giallognola) verso toni rossastri più o meno accesi e brillanti; come per i maschi di Sympetrum fonscolombii. Nella colonna di sinistra: le due foto in basso mostrano un maschio neo-sfarfallato di Orthetrum cancellatum (corpo ancora non asciugato per la presenza di emolinfa non del tutto espulsa; ali traslucide), mentre la foto in alto mostra un maschio maturo, con la tipica presenza di pruinosità celestina su buona parte dell'addome. Nella colonna di destra: differenza di maturazione riscontrabile soprattutto nell'opacità delle ali (in basso, neo-sfarfallata) e nella loro trasparenza (in alto, matura); in due femmine di Platycnemis pennipes.

5.2_ Come riconoscere il grado di maturità sessuale di un Odonata Abbiamo visto come, con qualche osservazione diretta dal vivo o tramite appropriate foto, sia relativamente facile riconoscere il sesso di una libellula. Viceversa giudicare il grado di "maturità sessuale" delle libellule non è così semplice e scontato. Inoltre se per l’individuazione del sesso il parametro “colorazione” era ininfluente o talvolta addirittura fuorviante, il riconoscimento del grado di maturità sessuale di una libellula non può prescindere dall’osservazione dei suoi colori tranne nei casi più ovvi come, ad esempio, per le libellule in tandem e che quindi o stanno copulando o sono in fase di ovideposizione e perciò sono necessariamente mature, così come sono indiscutibilmente mature le femmine che stanno depositando in solitaria. Inoltre sono considerati “decisamente” immaturi gli esemplari emergenti (cioè appena metamorfosati dalla ninfa) o quelli neo-sfarfallati che stanno ancora "asciugandosi" e preparandosi ai primi voli. Questi esemplari si riconoscono abbastanza facilmente perché o non hanno ancora raggiunto le dimensioni finali (avendo da poco compiuto l’ultima metamorfosi ed essendo appena usciti dalla “vecchia” exuvia) o perché, pur avendo assunto le dimensioni “adulte” spesso si presentano come umidi e bagnati in quanto non ancora del tutto asciugati né sul corpo né sulle ali; inoltre la loro colorazione si mostra solitamente piuttosto neutra e sbiadita, su cromatismi chiari e poco o per niente contrastati. Sympetrum sanguineum (Müller, 1764) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; nelle prime due foto: un maschio emergente accanto alla propria exuvia; si può notare come l'addome non abbia raggiunto le dimensioni definitive e sia ancora molto "umido e molliccio" per la presenza di emolinfa e di acqua residua; anche le ali, tenute inizialmente tutte aderenti, sono opalescenti e i loro pterostigma sono quasi bianchi. Nella terza foto: le ali dello stesso maschio che iniziano ad asciugarsi e a distendersi aprendosi, mentre l'addome si è allungato. Tra pochi minuti affronterà il suo primo volo. Foto di Massimo Squarcini. Ancora Sympetrum sanguineum con un paio di foto per un confronto con le foto precedenti e per avere una idea sul netto cambiamento cromatico che via via si manifesta con il progredire dell'età: qui sopra un maschio immaturo e qui sotto uno in piena maturità. Ricordare che i maschi dei Sympetrum assumono a maturità e sull'addome una colorazione rossastra più o meno intensa, ad eccezione di Sympetrum danae che si presenta nerastro. Esemplari neo-sfarfallati di Sympetrum fonscolombii (Sélys, 1840) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]. Ali ancora opalescenti, pterostigma molto chiari, addome con evidenti tracce di "umidità" per l'emolinfa ancora in eccesso. In questi primi momenti di vita da adulto, il maschio (sopra) e la femmina (foto qui sotto) mostrano gli stessi identici cromatismi. Femmina emergente di Lestes virens (Charpentier, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]; ha da poco compiuto l'ultima metamorfosi, "emergendo" dalla ninfa a cui rimane ancora momentaneamente vicina o attaccata, fino a quando il suo corpo, ali comprese, non si sarà asciugato in modo da permetterle di compiere il primo volo. Notare anche come l'addome non abbia ancora raggiunto la lunghezza definitiva essendo ancora ben più corto rispetto alle ali. Maschio emergente di Lestes virens (Charpentier, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]; ha da poco compiuto l'ultima metamorfosi, "emergendo" dalla ninfa a cui rimane ancora momentaneamente vicino o attaccato, fino a quando il suo corpo, ali comprese, non si sarà asciugato in modo da permettergli di compiere il primo volo. Femmina neo-sfarfallata di Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) [Sottordine Zygoptera; famiglia Platycnemididae]; notare le ali ancora opache e la trasparenza dell'addome entro cui si possono notare alcuni organi interni: il "vaso dorsale" (una sorta di cuore a sezioni contrattili) e il tubicino dell'apparato digerente (stomaco e intestino). Esemplari neo-sfarfallati di Ischnura elegans (Vander Linden, 1820) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; notare le ali opalescenti, i colori ancora molto neutri (rispetto a quelli che assumerà da adulto) e (nella terza foto) la gocciolina di emolinfa al di sotto del 2° segmento addominale, più o meno in corrispondenza dell'apparato copulatore. Nell'ultima foto, in trasparenza, si può intravedere il condotto dell'apparato digerente. Esemplari emergenti di Coenagrion scitulum (Rambur, 1842) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; hanno da poco compiuto l'ultima metamorfosi, "emergendo" dalla ninfa a cui rimangono ancora momentaneamente vicine o attaccate, fino a quando il loro corpo, ali comprese, non si sarà asciugato ed avrà acquisito le dimensioni finali, in modo da permettere di compiere il primo volo. Esemplari emergenti di Coenagrion scitulum (Rambur, 1842) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; hanno da poco compiuto l'ultima metamorfosi, "emergendo" dalla ninfa a cui rimangono ancora momentaneamente vicine o attaccate. Nella foto qui sopra si vede chiaramente come l'esemplare di sinistra abbia l'addome non perfettamente disteso e allungato ma, al contrario, ancora corto e compresso; l'esemplare di destra ha già l'addome quasi del tutto allungato e disteso, mentre una gocciolina di emolinfa sta per essere espulsa dall'apertura anale. L'emolinfa viene "pompata" nell'addome e nelle ali proprio per permettere ai cosiddetti "tenerali" (altro nomignolo con cui vengono indicate le libellule appena emerse dalla ninfa) di raggiungere le dimensioni definitive; l'emolinfa in eccesso viene poi in qualche modo espulsa. Le cose però si complicano con gli esemplari collocabili in una incerta “età di mezzo” oppure osservati al di fuori dell’attività copulatoria o di ovideposizione. Infatti in questi casi la percezione del grado di maturità sessuale di una libellula non può solitamente prescindere da una preliminare individuazione del sesso nonché, assai spesso, anche del genere o addirittura della specie di appartenenza. Ciò dipende da due importanti fattori che riguardano la colorazione assunta dall’esemplare analizzato: sia perché le caratteristiche cromatiche differenziali tra immaturi e maturi dipendono spesso dal sesso e anche dal genere o dalla specie di appartenenza, sia perché in alcune specie vi è una forte somiglianza cromatica tra le femmine mature e i maschi immaturi. E senza queste particolareggiate informazioni, riguardanti le specie o quanto meno i generi, si rischia di sbagliare il giudizio. Qualche esempio. In alcune specie della famiglia Libellulidae i maschi, a maturità compiuta, si coprono sull’addome di una sostanza pruinosa celestina mentre gli immaturi sono privi di tale pruinosità e quindi mostrano altri colori assai lontani da quel celestino. Tuttavia questo è un carattere peculiare ed esclusivo dei maschi di tali specie; in altre parole vedere una libellula priva di colore celestino sull’addome non vuole certo significare che si tratta di un esemplare immaturo, almeno fintanto che non ne viene determinato il sesso e se ne riconosce l'appartenenza a quelle particolari specie. Altro tipico esempio è dato dalle femmine di Ischnura elegans: senza conoscere la casistica cromatica tipica delle femmine di questa specie è arduo stabilire il grado di maturità di tali femmine. In definitiva, esclusi i casi eclatanti dovuti agli esemplari emergenti e/o neo-sfarfallati o impiegati nella riproduzione e/o ovideposizione, non è quindi possibile proporre un “semplice” criterio generale e assoluto che permetta di stabilire il grado di maturità sessuale prescindendo e dal riconoscimento del sesso e da una più approfondita conoscenza delle caratteristiche cromatiche della specie o quantomeno del genere di appartenenza. Solo per i maschi dei generi Orthetrum e Sympetrum (relativamente alla fauna europea) si potrebbe stabilire, a grandi linee, una regola empirica abbastanza affidabile che permetta di riconoscerne il grado di maturità, sempre però dopo averne riconosciuti e il sesso e l'appartenenza al rispettivo genere. I maschi del genere Orthetrum si rivestono, a maturità, di una copertura pruinosa e celestina che ne ricopre (tutto o in buona parte) l'addome (in certe specie anche buona parte del torace), mentre nei maschi immaturi tale copertura non esiste e quindi la colorazione addominale (e complessiva) risulta simile a quella delle femmine e cioè sui toni del beige, del giallognolo o del marroncino chiaro. Invece i maschi dei Sympetrum assumono a maturità e sull'addome una colorazione rossastra più o meno intensa, ad eccezione del maschio di Sympetrum danae che si presenta nerastro; negli immaturi tale colorazione manca del tutto e la colorazione generale risulta simile a quella delle femmine e cioè sui toni del beige, del giallognolo o del marroncino chiaro. Vengono pertanto qui di seguito proposti e commentati alcuni esempi (anche "a confronto"), condizionati al sesso e al genere o alla specie di appartenenza, e riguardanti le differenze tra maturi e immaturi. Aeshna cyanea (Müller, 1764) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; confronto tra un maschio immaturo (sopra) e una femmina (sotto) ovviamente matura in quanto in fase di ovideposizione. Notare come la colorazione sia simile, sia sul corpo che sugli occhi. Viceversa sarà inconfondibile e assai diversa la colorazione acquisita dai maschi a maturità raggiunta (foto più sotto, con maschio in volo). Sympetrum striolatum (Charpentier, 1840) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]. Confronto tra i cromatismi relativi a due maschi immaturi (le due foto qui sopra) e i cromatismi relativi a due maschi maturi (le due foto successive). Ricordare infatti che i maschi dei Sympetrum assumono a maturità e sull'addome una colorazione rossastra più o meno intensa, ad eccezione del maschio di Sympetrum danae che si presenta nerastro. Sympetrum striolatum (Charpentier, 1840) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]. Confronto tra i cromatismi di una femmina immatura (foto sopra) e quelli di una femmina matura (foto sotto). Nelle femmine di questa specie, come per altri Sympetrum, l'evoluzione cromatica che si riscontra nel passare dalle immature alle mature non è mai così eclatante come per i maschi. Orthetrum coerulescens (Fabricius, 1798) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]. Nelle due foto precedenti: due giovani femmine; a maturità la parte superiore degli occhi tenderà a diventare più scura e quasi sempre bluastra (foto sotto). Orthetrum coerulescens (Fabricius, 1798) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]. Un maschio immaturo; notare come, in questa specie, i maschi immaturi abbiano una colorazione assai simile a quella delle femmine, immature o mature che siano (vedere, per confronto, le 3 foto più in alto rappresentanti femmine conspecifiche immature e non). Orthetrum coerulescens (Fabricius, 1798) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]. Nelle due foto qui sopra: maschio giovane, probabilmente non ancora sessualmente maturo. Ancora la patina cerosa e pruinosa, azzurrognola, non ha del tutto coperto l'addome (come avviene in piena maturità) così come la parte superiore degli occhi non ha assunto il colore azzurro dei maschi maturi. Vedere, a confronto, la foto successiva che mostra un maschio maturo. Ricordare infatti che i maschi del genere Orthetrum si rivestono, a maturità, di una copertura pruinosa e celestina che ne ricopre (tutto o in buona parte) l'addome (in certe specie anche buona parte del torace), mentre nei maschi immaturi tale copertura non esiste e quindi la colorazione addominale (e complessiva) risulta simile a quella delle femmine e cioè sui toni del beige, del giallognolo o del marroncino chiaro. Sympetrum meridionale (Sélys, 1841) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; nelle tre foto qui sopra alcuni maschi immaturi. La loro colorazione è per il momento assai simile a quella delle femmine conspecifiche come quelle delle tre foto seguenti che mostrano delle immature (per le ali ancora un poco opalescenti, la patina di umidità che si può notare sui fianchi del torace e la colorazione dello pterostigma che si presenta ancora biancastro mentre tenderà a colorarsi di marroncino a maturità). Tuttavia mentre la colorazione corporea delle femmine non cambierà in modo sostanziale a maturità, quella del maschio subirà una discreta evoluzione virando verso colori rossastri più o meno ovunque diffusi. Vedere qui di seguito la quarta e quinta foto che rappresentano un maschio maturo. Ricordare infatti che i maschi dei Sympetrum assumono a maturità e sull'addome una colorazione rossastra più o meno intensa, ad eccezione del maschio di Sympetrum danae che si presenta nerastro. Trithemis annulata (Palisot de Beauvois, 1807) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; le due foto qui sopra mostrano due maschi immaturi. La loro colorazione è assai simile a quella delle femmine conspecifiche (le due foto qui sotto). Ancora alcuni esempi riguardanti la Trithemis annulata (Palisot de Beauvois, 1807) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; foto sopra: un maschio giovane che non ha ancora raggiunto la colorazione della piena maturità in quanto torace e parte dell'addome ancora non si sono rivestiti della sostanza pruinosa che li rende di colore più o meno violaceo, tipico dei maschi maturi (foto qui sotto). In realtà il corpo dei maschi maturi sarebbe di un bel rosso ma la sostanza cerosa e pruinosa che producono e che si viene a depositare sulla superficie esterna è vagamente celestino-chiara; e la sovrapposizione di tale colore celestino sul colore rosso di fondo rende il tutto violaceo. Il color rosso "originale" del corpo lo si può notare negli ultimi 3 segmenti addominali in quanto non vengono interessati dalla copertura pruinosa. Calopteryx haemorrhoidalis (Vander Linden, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Calopterygidae]; nelle 5 foto precedenti: maschi variamente immaturi. Gli occhi sono ancora a tinta opaca e non brillante, la "luce di coda" è assente; nella foto qui sopra si potrebbe anche ipotizzare che si tratti di un neo-sfarfallato vista l'opacità pure delle ali. Anche le femmine immature (nelle 3 foto seguenti) si riconoscono per l'opacità degli occhi e per i colori corporei non brillanti. Calopteryx haemorrhoidalis (Vander Linden, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Calopterygidae]; stavolta con esemplari maturi. Maschi (le due foto qui sopra) e femmina (foto qui sotto) mostrano una decisa lucentezza negli occhi (che quindi hanno perso la precedente opacità) e una certa brillantezza più o meno metallica sul corpo. Nei maschi si evidenzia inoltre la presenza coloratissima della "luce di coda" (in questa specie di un bel rosso) al di sotto degli ultimi segmenti addominali. Lestes barbarus (Fabricius, 1798) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]. Esemplari immaturi: maschi nelle 3 foto qui sopra e femmine nelle 2 foto a seguire. Come spesso accade agli immaturi o ai neo-sfarfallati di questa specie, le ali sono tenute riunite (e non aperte un po' in diagonale) e disposte dalla stessa parte dell'addome (come accade regolarmente per le Sympecma mature o immature che siano); inoltre il colore degli occhi è uniformemente giallognolo (mentre a maturità diverrà più scuro nella zona superiore) e pure i pterostigma sono colorati uniformemente (e non tipicamente bicolori come negli esemplari maturi). Ancora Lestes barbarus (Fabricius, 1798) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]. Stavolta con esemplari maturi: maschio qui sopra e femmina qui sotto. Notare come le ali (con esemplari posati e a riposo) si siano posizionate due per parte, come gli occhi si siano scuriti superiormente e come i pterostigma abbiano assunto la tipica caratteristica bicolore. Aeshna affinis (Vander Linden, 1820) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]. Nelle 3 foto precedenti una femmina immatura (per gli occhi ancora completamente e uniformemente giallognoli, così come sono ancora molto chiari i colori addominali). A seguire una femmina ovviamente matura visto che si trova in fase di ovideposizione. I colori addominali sono più contrastati così come gli occhi hanno assunto un colore più scuro nella zona superiore. Sympetrum fonscolombii (Sélys, 1840) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]. Maschio immaturo (nelle 2 foto qui sopra) a confronto con un maschio maturo (foto qui sotto). Ricordare infatti che i maschi dei Sympetrum assumono a maturità e sull'addome una colorazione rossastra più o meno intensa, ad eccezione del maschio di Sympetrum danae che si presenta nerastro. Orthetrum brunneum (Fonscolombe, 1837) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]. Sopra: maschio immaturo la cui colorazione è sostanzialmente simile a quella di una femmina matura (foto qui sotto). Viceversa, a maturità, il maschio si ricopre di una sostanza pruinosa celestina che ne va a ricoprire addome e torace (successive foto). Ricordare infatti che i maschi del genere Orthetrum si rivestono, a maturità, di una copertura pruinosa e celestina che ne ricopre (tutto o in buona parte) l'addome (in certe specie anche buona parte del torace), mentre nei maschi immaturi tale copertura non esiste e quindi la colorazione addominale (e complessiva) risulta simile a quella delle femmine e cioè sui toni del beige, del giallognolo o del marroncino chiaro.

9.2_ Il disturbo dei maschi verso tandem già formati o verso femmine isolate in deposizione Abbiamo già osservato come l’apparato copulatore maschile sia corredato di particolari strutture atte a espellere o comunque isolare il liquido seminale che la femmina ha immagazzinato nella propria spermateca durante una precedente copula. Ricordiamo inoltre che le uova vengono intercettate dagli spermatozoi soltanto quando passano vicino alla spermateca, e cioè quando le uova stanno transitando dall’ovario verso l’uscita esterna. In altre parole le uova possono essere fecondate soltanto durante l’ultimissimo tragitto del loro percorso interno alla femmina. Quindi, al fine di “salvaguardare” il proprio seme, in molte specie i maschi che hanno copulato aspettano il concludersi dell’ovideposizione rimanendo collegati, in tandem, alla femmina che depone; oppure, pur se non in tandem, volano nelle strette vicinanze della femmina con cui si sono accoppiati proteggendola da “attenzioni troppo particolari” di eventuali rivali maschi. Tuttavia questo “stare di guardia” non sempre va a buon fine perché gli altri maschi, intravedendo una femmina che sta depositando e che quindi è sessualmente ben matura, cercano in vari modi di allontanare il precedente maschio copulatore. E non di rado ci riescono. Dopo di che impediscono alla femmina di continuare nella deposizione ma, viceversa, cercano di accoppiarsi e, se la "femmina ci sta", espellono il vecchio sperma dalla spermateca e iniziano una nuova copula; essendo poi il numero di uova prodotte dall’ovario assai elevato, anche se la femmina aveva già iniziato a deporne una parte inseminata dal precedente partner, le uova che saranno coinvolte a seguito della nuova copula saranno comunque in numero sufficiente da assicurare una buona probabilità di “discendenza” anche agli “ultimi maschi arrivati”. Per questo è abbastanza facile osservare come un tandem in ovideposizione sia spesso seguito da singoli maschi-scapoli che fanno di tutto per far sciogliere il tandem e impossessarsi della femmina per potersi accoppiare. Così come è frequente l’osservare una femmina che depone in solitaria accompagnata da un discreto stuolo di maschi che le volano attorno: tra di essi ci sarà con molta probabilità anche il “vecchio” partner che “sta di guardia” ma che talvolta non riuscirà a tenere a bada qualcuno dei nuovi pretendenti… In altre parole, tra gli Odonati, accade assai spesso che la femmina porti a termine una deposizione “multipla” relativamente al seme (e quindi ai geni) dei vari maschi “progenitori” che con essa si sono accoppiati. Evidentemente, al solito, la Selezione Naturale ha svolto un ruolo fondamentale per la propagazione e il rafforzamento di quella data specie: tra i geni tramandati ci saranno sicuramente quelli relativi ai “maschi più sani e robusti” e che, in quanto tali, sono riusciti ad accoppiarsi più spesso. Chalcolestes viridis (Vander Linden, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]; una situazione abbastanza rara da fotografare. Non perché del tutto inconsueta ma perché, quando capita di osservarla, è solitamente di breve durata. Un tandem che era precedentemente occupato nell'ovideposizione era costantemente seguito in volo da un altro maschio. E fin qui niente di strano: si trattava infatti della frequente azione di disturbo che i maschi-scapoli effettuano nei confronti delle coppie già formate nella speranza di far sciogliere tale coppia e di prendere il posto del precedente maschio, in modo da affrontare una nuova copula dopo aver espulso dalla vulva (grazie a dei particolari "attrezzi" - dei piccoli flagelli) lo sperma precedentemente depositatovi dal primo maschio. Ma talvolta succede che l'azione di disturbo del maschio-scapolo non avvenga soltanto in volo ma che si concretizzi con una sorta di "attacco" diretto verso la coppia già formata. In questo caso il maschio-scapolo si è addirittura aggrappato al pronoto del maschio accoppiato... evidentemente con la speranza di fargli lasciare la femmina e, così, di approfittarne a sua volta. La scena si è svolta in brevissimo tempo. Poi il maschio "rompi-scatole" se ne è andato senza ottenere alcun successo... Aeshna mixta (Latreille, 1805) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; anche durante l'osservazione di una fase di accoppiamento non è raro vedere altri maschi-scapoli che volano assiduamente accanto alla coppia che sta copulando con l'intento di disturbare e/o distrarre il maschio che sta copulando con la "speranza" di poter prendere il suo posto. Orthetrum coerulescens (Fabricius, 1798) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; stessa situazione descritta più sopra anche se stavolta il "disturbo" viene portato non in volo ma avvicinandosi, a piccoli passettini, su di un posatoio. Uno dei rari momenti in cui ho potuto osservare una libellula spostarsi, e per un discreto tratto, non in volo come di consueto ma impiegando le zampe per "camminare". Erythromma lindenii (Selys, 1840) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; alcuni maschi-scapoli che, in volo, disturbano dei tandem impegnati nell'ovideposizione. Enallagma cyathigerum (Charpentier, 1840) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; maschio-scapolo che, in volo, disturba un tandem impegnato nell'ovideposizione. Aeshna affinis (Vander Linden, 1820) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; una scena assai inconsueta. Mentre una coppia in tandem stava depositando (ricordiamo che questa specie affronta l'ovideposizione rimanendo in tandem) svolazzando da un posto all'altro per rendere più ampio l'areale di deposizione, è stata presa di mira da un altro maschio in volo che ci si è fiondato addosso. Fin qui niente di strano: tra le libellule in genere, i maschi-scapoli si mettono spesso a disturbare le coppie già formate per cercare di scioglierle, di allontanarne il maschio e prendere il suo posto in modo da affrontare una nuova copula. Ma stavolta il maschio disturbatore ha preso di mira direttamente la femmina e ci si è attaccato afferrandola sugli occhi; il trio così formatosi è piombato a terra in un gran sfregarsi di ali. Poi si è sciolto e ognuno è volato via per conto suo...

Sympetrum striolatum (Charpentier, 1840) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; varie scene di ovideposizione che in questa specie avviene solitamente in tandem. Il tandem si dispone in assetto quasi verticale e la femmina va a colpire con la punta del proprio addome, anche con forza e aiutata pure dai movimenti altalenanti del maschio, del materiale vegetale galleggiante per appoggiarvi le uova; oppure colpisce con forza il pelo dell'acqua come per farvi un solco o per "bucarne" la superficie, come nelle foto qui sopra. Nelle foto sottostanti si possono osservare alcuni tandem in volo "orizzontale", e quindi tra una deposizione e l'altra. Un'attività questa di ovideposizione sull'acqua che attira diverse specie di pesci (o di anfibi, come molte specie di rane) che cercano di prendere le libellule al volo... Se le deposizioni sono numerose allora anche i vari "boccaloni" o "persico-trota" o "black-bass" (Micropterus salmoides, Lacépède, 1802), se presenti nello stagno in questione, sembrano impazzire nel seguire le evoluzioni di queste libellule. Qui uno scatto fortuito (e fortunato, nonostante la scarsa messa e la lontananza dei soggetti) che mostra la testa di un boccalone che fuoriesce dall'acqua, mentre il tandem gli vola sopra: stavolta il black-bass (di evidente piccola taglia e sicuramente ancora inesperto...) è rimasto a bocca asciutta! Qui sotto: disegno tipico con Persico-trota che caccia una non meglio precisata libellula (troppo stilizzata e non specificabile) Come per altre specie che depongono solitamente in tandem, in Sympetrum striolatum la deposizione può continuare anche se, per qualche motivo, il tandem si scioglie. La femmina quindi continua a deporre pure in solitaria (nelle 2 foto seguenti). Sympetrum meridionale (Sélys, 1841) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; ovideposizione che avviene solitamente in tandem ma che, non raramente, la femmina porta a termine in solitaria (ultime due foto) visto che il maschio sembra talvolta disinteressarsi all'operazione e, sciolto il tandem e abbandonata la femmina al suo daffare, se ne allontana senza più curarsene. Le uova uscenti dalla lamina vulvare e visibili nelle varie foto, rendono l'idea di come, in questa specie, le uova stesse vengano lasciate cadere dall'alto, senza che vi sia stata una scelta mirata. Questa specie preferisce deporre le uova non direttamente sopra l'acqua ma, viceversa, in zone prosciugate dalla calda stagione (solitamente sopra prato o terra più o meno umida), ma che torneranno a essere sommerse dall'acqua nella successiva stagione piovosa autunnale. Aeshna cyanea (Müller, 1764) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; femmina durante la fase di deposizione delle uova. La femmina di questa specie depone in solitaria scegliendo zone prospicenti all'acqua e, quando può, ricche di anfratti o vegetazione riparia abbondante come in questo caso: un piccolo fosserello stretto e infrascatissimo, con una bella femmina che depone andando a intrufolarsi nelle situazioni più ingarbugliate possibili, spingendo l'addome ben a fondo tra la vegetazione.

Grazie Giordano Correggo quindi il titolo del post in Dactylorhiza fuchsii var. alba (Druce) Soó Ale

Nigritella rhellicani Teppner & E.Klein; Regione Trentino Alto Adige, Val d'Ultimo (BZ); 2000-2100 m s.l.m.; Luglio 2024; su praterie ancora non adibite a pascolo bovino; foto di Alessandro Francolini. Con profumo molto gradevole, a seconda del fiore (o del vento?) variabile dalla vaniglia al cioccolato.

Dactylorhiza fuchsii var. alba (Druce) Soó. Regione Trentino - Alto Adige. Luglio 2024. Foto di Alessandro Francolini. Non so se la dicitura è quella giusta. Comunque, assieme a una quantità imbarazzante della forma tradizionale con qualche centinaio di piantine esplose ovunque sui 1500 m s.l.m. in Val d'Ultimo (BZ), c'era pure questa isolata e unica forma albina. Anche le sue foglie erano particolari, con assenza totale di qualsiasi maculatura. Le foglie non maculate Alcune forme normali