Alessandro F Inviato 4 Novembre 2023 Share Inviato 4 Novembre 2023 2_ Ordine Odonata (Fabricius, 1793)_ Caratteri generali 2.1_ Cenni tassonomici ed etimologia dei termini Libellula e Odonata Il nome Libellula ha una gestazione assai particolare. Semplificando molto ci si potrebbe accontentare di una delle tre seguenti versioni: 1) proviene dal latino libellus = piccolo libro, in quanto le libellule in volo tengono le ali come le pagine aperte di un libretto; 2) proviene dal latino libellus = piccolo libro, in quanto le libellule più grandi (cioè gli odierni Anisotteri) quando sono ferme a riposo si dispongono con le ali ben aperte e simili alle pagine spalancate di un libretto; 3) proviene dal latino libella, a sua volta diminutivo del latino libra = bilancia a due bracci, in quanto nel volo le libellule tengono le ali orizzontali. In realtà il percorso etimologico del termine Libellula è diverso, più complesso e, per certi versi, sorprendente. Lo zoologo e anatomista francese Guillaume Rondelet (1507–1566) pubblicò tra gli altri anche importanti lavori di carattere ittiologico. In particolare, nella sua opera De piscibus marinis del 1554, denominò quello che oggi viene popolarmente indicato come “squalo martello” col nome di Libella marina per la somiglianza della testa di tale squalo con la “livella”, uno strumento medievale a forma di "T", impiegato dai falegnami. Sempre il Rondelet riprese questo nome nel 1555 per designare con Libella fluviatilis (= libella dei corsi d'acqua) la ninfa degli insetti che oggi chiamiamo Zigotteri; in effetti molte delle ninfe tra gli Zigotteri hanno una testa particolare, allargata e con gli occhi posti lateralmente in modo che, osservandone una nel suo insieme, essa può ricordare la forma di una "T". In seguito molti studiosi e naturalisti estesero l'uso del termine Libella a tutte le specie adulte (cioè anche alle imago e non solo alle ninfe) all’epoca conosciute. Sulla falsa riga di questa prassi nomenclaturale, anche Linneo (1707-1778) utilizzò il nome Libella ma scritto nel modo diminutivo (Libellula) nella prima edizione del suo Systema Naturae (1735). Non è dato sapere il motivo che indusse Linneo a coniare questo diminutivo: forse per significarne le piccole dimensioni o, più probabilmente, per seguire una prassi popolare che già indicava con vari diminutivi/vezzeggiativi alcune specie note all’epoca, come virguncula (da virgo) = piccola vergine o puellula (da puella) = fanciulla, signorina; o l’uso vernacolare francese dell’epoca, con Demoiselles (= signorine) per designare le specie più minute. Comunque sia, nella successiva decima edizione del Systema Naturae (1758), quella più famosa in cui appare per la prima volta la "nomenclatura scientifica binomiale", Linneo riprende il termine Libellula, ne fa un raggruppamento a sé e vi inserisce tutte le 18 specie all’epoca conosciute, descrivendole e classificandole tra i Neuroptera [dal greco νεῦρον (neuron) = nervo; e dal greco πτερόν (pteròn) = ala; in riferimento alle ali ricche di nervature]. Collocò poi queste specie in 2 gruppi: in un gruppo appaiono quelle descritte con Alis patentibus acquiescentes (= ali aperte a riposo) e corrispondenti a 16 specie degli attuali Anisotteri; nell'altro gruppo vi sono quelle descritte con Oculi distantes remotique (= occhi distanti e lontani) e corrispondenti a 2 degli attuali Zigotteri: Coenagrion puella e Calopteryx virgo. Da Linneo in poi, con il progredire dello studio e del riordinamento tassonomico e sistematico, il raggruppamento generale delle Libellula nel senso linneiano, prenderà il nome di Odonata e figurerà, tassonomicamente parlando, prima come sottordine e infine come ordine. Fu istituito nel 1793 dall’entomologo, botanico e medico danese Johann Christian Fabricius (1745–1808); l’etimologia, di cui il Fabricius non rilascia alcun riferimento scritto, potrebbe risalire al greco οδούς (odoùs), οδὀντος (odòntos) = dente, probabilmente in combinazione con una contrazione del termine greco γνάθος (gnàthos) = mascella; in riferimento al potente apparato masticatore di questi eccellenti cacciatori volanti. Altra possibile interpretazione etimologica, ma in definitiva con percorso simile, propone che il termine Odonata coniato dal Fabricius sia nato dalla contrazione del termine Odontognati, un raggruppamento di uccelli fossili risalenti al Cretaceo e caratterizzati dall’avere le mascelle provviste di denti. Il termine Libellula andrà nel seguito a designare (scientificamente parlando) solo un particolare genere di tale ordine, Libellula (Linnaeus, 1758), genere che oggi comprende diverse decine di specie ma che in Italia è rappresentato da 3 sole specie: Libellula depressa (Linnaeus, 1758), Libellula fulva (Müller, 1764) e Libellula quadrimaculata (Linnaeus, 1758). Osservazione: nell’attuale linguaggio corrente, comune e popolare, con il termine “libellule” vengono indicati indifferentemente tutti gli insetti appartenenti all’ordine Odonata, in ciò richiamando alla memoria quanto fu definito ai suoi tempi da Linneo. In un linguaggio altrettanto attuale e corrente ma più articolato, col termine “libellule” vengono indicate tutte le specie “più grandi e vistose” di tale ordine cioè, in pratica, le specie di insetti appartenenti al sottordine Anisoptera; questo per distinguerle dalle “damigelle” o “donzelle”, nomi popolari con cui vengono designate le specie appartenenti al sottordine Zygoptera. Infine, in un linguaggio propriamente scientifico, il termine Libellula indica esclusivamente il genere Libellula (Linnaeus, 1758). Nel seguito di questi appunti, all’occorrenza, potranno essere impiegati i termini “libellula” e/o “libellule” nelle tre suddette accezioni e il loro diverso significato sarà chiarito dal contesto. 2.2_ Caratteristiche essenziali degli insetti appartenenti all’ordine Odonata In alto: maschio immaturo di Trithemis annulata (Palisot de Beauvois, 1807) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; in basso: copula di Ischnura elegans (Vander Linden, 1820) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae] In alto: tandem in volo di Coenagrion scitulum (Rambur, 1842) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; in basso: femmina in ovideposizione di Anax imperator (Leach, 1815) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae] Esempio di rappresentanti maschili dei due sottordini dell'ordine Odonata. A sinistra Calopteryx splendens (sottordine Zygoptera); a destra Onychogomphus forcipatus (sottordine Anisoptera). Pur avendo dimensioni simili in lunghezza (essendo i Calopterigidi tra gli Zigotteri più grandi e gli Onychogomphus tra gli Anisotteri più piccoli) la differenza che salta immediatamente agli occhi è il modo con cui vengono tenute le ali a riposo. Anche l'osservazione degli occhi non deve trarre in inganno: distanziati abbondantemente e relativamente piccoli tra gli Zigotteri; decisamente più grandi e o mai distanziati o un poco distanziati unicamente nelle specie della famiglia Gomphidae come, appunto, nel caso degli Onychogomphus. Le libellule sono insetti legati indissolubilmente agli ambienti acquatici, prevalentemente di acqua dolce (nei pressi di stagni, laghi, paludi, torbiere, pozze, ecc. o vari corsi d'acqua purché con correnti non troppo impetuose), ma pure con qualche specie reperibile presso acque più o meno salmastre come, ad esempio, Lestes macrostigma, Brachytron pratense, Aeshna mixta, Sympetrum fonscolombii e Ischnura genei. Presentano metamorfosi incompleta. Il loro ciclo biologico consiste, molto sinteticamente, nelle seguenti fasi: dall’uovo “fecondato e maturo”, depositato in ambiente acquatico o nelle strette vicinanze, nasce una neanide che quindi si trova già immersa in acqua o che comunque riesce a raggiungerla in breve tempo; la neanide si trasforma quasi subito in ninfa vera e propria che si accresce tramite un certo numero di mute, vivendo sempre in acqua; dopo l’ultima muta la ninfa esce dall’acqua e si trasforma (direttamente, cioè senza "impuparsi" come fanno ad esempio le farfalle) in insetto adulto (o imago), atto al volo e la cui vita trascorrerà tra terra e aria; passato qualche giorno (o poche settimane, a seconda della specie) gli adulti diventano sessualmente maturi e si accoppiano; parte delle uova della femmina viene fecondata dal maschio tramite copule dalla procedura del tutto particolare; quindi tutte le uova (fecondate o meno) vengono deposte nell’ambiente e cioè, a seconda della specie, o direttamente in acqua, o all’interno di steli di vegetazione acquatica sia sommersa che emersa, oppure in zone temporaneamente asciutte ma che, con la stagione delle piogge, torneranno ad essere sommerse; dopo un certo lasso di tempo variabile (in base alla specie) da poche settimane a qualche mese qualche uovo fecondato matura in embrione dal cui sviluppo nascerà la neanide e il ciclo si ripeterà. Dopo aver affrontato uno o solitamente più accoppiamenti, le libellule giungono alla fine del loro ciclo vitale e muoiono; in questo caso si tratta di “morte per vecchiaia”. La vita delle libellule adulte è relativamente corta e, escludendo le specie del genere Sympecma che svernano da adulte, può durare dalle 6 alle 8 settimane nelle specie più longeve (ad esempio in Ischnura elegans tra gli Zigotteri o Aeshna cyanea tra gli Anisotteri) ma più frequentemente viene consumata nell’arco di 2-3 settimane. Inoltre, pur rappresentando delle perfezionate “macchine volanti” atte alla caccia, anche le libellule incorrono in morti premature essendo esse stesse fonte di nutrimento per altri animali. Sono infatti un cibo agognato da anfibi e pesci ma anche da varie specie di uccelli che riescono a catturarle in volo; le si possono vedere (soprattutto le specie più piccole, in particolare, tra gli Zigotteri) cadute nelle trappole vischiose delle ragnatele e quindi destinate a morte sicura; e, infine, non è raro assistere alla scena in cui una libellula ha catturato e divorato una libellula più piccola ma talvolta anche di pari dimensioni, sia conspecifica che non. In Natura niente si "butta via"; tutto viene riciclato. Una femmina morta di Orthetrum coerulescens galleggia sull'acqua, una riserva di proteine per un gruppetto di Gerridi. Questo ragnetto ha costruito la sua trappola "ragnatelosa" tra la vegetazione a due metri dall'acqua. E ha funzionato benissimo, con alcune damigelle della specie Ischnura elegans che sono andate a impigliarvisi. Per le dimensioni del ragno occorre considerare che queste damigelle sono lunghe al massimo 3,5 cm. Un maschio di Anax parthenope ha catturato un maschio di Trithemis annulata e, portandolo in alto tra la vegetazione, si appresta a divorarlo. Foto di Massimo Squarcini. Un gruccione (Merops apiaster, Linnaeus, 1758) ha catturato un maschio di Orthetrum cancellatum. Foto di Gianni Bonini. Un gruccione (Merops apiaster, Linnaeus, 1758) ha catturato una femmina di Orthetrum albistylum. Foto di Gianni Bonini. Un airone rosso (Ardea purpurea, Linnaeus, 1766) ha appena catturato un maschio di Trithemis annulata. Foto di Gianni Bonini. Tuttavia se consideriamo anche il tempo trascorso nello stadio ninfale si può affermare che gli Odonati hanno, a seconda delle famiglie di appartenenza, una vita abbastanza lunga. Infatti alcune specie possono raggiungere i 4-5 anni di età allo stadio ninfale prima di affrontare l'ultima muta e il conseguente sfarfallamento (ad esempio alcune specie della famiglia Cordulegastridae); ma la loro vita allo stadio di imago, come accennato più sopra, si spenge nell'arco di poche settimane. Solo le specie del genere Sympecma hanno allo stadio di imago vita relativamente lunga perché solitamente sfarfallano in estate, riescono a svernare da adulte al riparo della vegetazione resistendo alle basse temperature, si accoppiano ai successivi primi tepori primaverili con conseguente deposizione delle uova, poi muoiono. Dalle loro uova nasceranno ninfe con stadio ninfale brevissimo visto che già dopo un paio di mesi affronteranno la metamorfosi in imago, ripetendo il ciclo. Le ninfe presentano, similmente a quanto si osserva negli adulti, 3 strutture principali: testa (munita di 2 occhi e di 2 antenne), torace (con 3 paia di zampe), addome. Negli stadi giovanili (brevissimo stadio di neanide e successivo più o meno lungo stadio ninfale, a seconda della specie) la loro vita trascorre in acqua. Gli Zigotteri respirano grazie a particolari e appariscenti pesudobranchie costituite da 3 grandi lamelle poste in coda all'addome; mentre gli Anisotteri respirano tramite numerose e minuscole lamelle pseudobranchiali disseminate nel tratto terminale (anale) dell’intestino. La loro alimentazione è esclusivamente carnivora essendo le ninfe ottime cacciatrici nei confronti di prede esclusivamente (tranne casi sporadici) viventi. Le specie più grandi possono catturare e divorare anche girini e addirittura avannotti. Ninfa di Zigottero: Calopteryx haemorrhoidalis (Vander Linden, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Calopterygidae] Foto di Massimo Squarcini. Ninfe di Anisotteri: a sinistra Orthetrum brunneum (Fonscolombe, 1837); a destra un probabile Orthetrum coerulescens (Fabricius, 1798) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]. Ninfa di Orthetrum brunneum (Fonscolombe, 1837) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; foto di Massimo Squarcini Tutte le ninfe, indipendentemente dalla specie, sono dotate di un organo particolare, perfettamente e implacabilmente adattato alla caccia, detto “maschera” ed esclusivo, in tutto il mondo animale, degli Odonati: infatti il loro labbro inferiore è modificato e sorregge due segmenti (mento e submento anch’essi modificati) allungati, articolati tra di loro e tenuti raccolti al di sotto della testa, con la sommità del segmento terminale che si pone davanti alla “faccia” (da cui nasce il nome “maschera"). Tale segmento terminale è munito all’apice di particolari uncini prensili che afferrano la preda quando la maschera, con una velocità e uno scatto sorprendenti (calcolabili in millesimi di secondo), viene estroflessa e allungata. Il paragone d’obbligo, tanto per rendere l’idea, viene fatto con l’arto superiore di un pugile che sta “in guardia”, cioè con l’arto che viene mantenuto raccolto (braccio e avambraccio stretti a contatto tra di loro e aderenti al corpo) tramite la piegatura del gomito e con il pugno a proteggere il volto (come una “maschera”); poi, “in attacco”, il gomito si apre e tutto l’arto scatta improvvisamente in avanti allungandosi e andando a colpire l’avversario anche a una certa distanza; la maschera delle ninfe funziona un po’ in tal modo, solo che, al posto del guantone del pugile, la maschera possiede delle appendici che afferrano la preda e poi la portano alla bocca. Difficilmente le ninfe, quando individuano la preda, sbagliano il colpo data la straordinaria velocità e precisione con cui effettuano l’attacco; per certi versi la funzionalità della maschera degli Odonati può ricordare l'analoga efficacia della lingua del camaleonte o delle zampe anteriori della mantide religiosa. Sopra: visione ventrale; sotto: visione laterale di una ninfa di Orthetrum brunneum (Fonscolombe, 1837) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; entrambe le foto sono di Massimo Squarcini Prendendo spunto da alcune foto di exuvia di Anax imperator visibili poco più sotto e pensando alla libellula ancora nello stadio ninfale, ecco (molto a grandi linee!) come si potrebbe presentare la maschera mentre sta scattando in avanti, in azione di caccia: Allo stadio ninfale le libellule si muovono più o meno lentamente sul fondo dell’ambiente acquatico in cui vivono: sia utilizzando le loro 3 paia di zampe per deambulare, sia muovendosi nuotando a scatti grazie all’emissione dalla estremità anale dell'addome di getti d’acqua, una sorta di "propulsione a reazione”. La ninfa subisce svariate mute di accrescimento, tra le 10-11 e le 14-15 mute a seconda della specie. Sempre in base alla specie e/o alle condizioni ambientali la vita ninfale degli Odonati può variare da pochi mesi a 4 o 5 anni. Con le ultime mute iniziano a svilupparsi particolari strutture tenute ben compresse e raccolte in apposite tasche (pteroteche) poste al di sopra del torace e che si trasformeranno successivamente in ali nell’insetto adulto. Al termine dell’ultima muta la ninfa esce dall’acqua riparandosi o arrampicandosi su qualche sostegno. Tale fase di emersione rappresenta uno dei momenti più delicati e vulnerabili nella vita di questi insetti poiché si trovano ad essere totalmente indifesi e alla mercé di potenziali predatori. Dalla ninfa così esposta all’aria emergerà infine, con varie metodologie e con tempi diversi a seconda della specie, l’insetto adulto che inizierà la respirazione aerea attraverso delle particolari piccole aperture (stigma) collocate sui fianchi del torace (gli stigma più grandi ed evidenti) e sull’addome. Un anisottero della famiglia Aeshnidae ha appena compiuto la metamorfosi, ed è ancora a contatto con la sua exuvia da cui è "emerso". Il suo corpo, in particolare l'addome non ha ancora raggiunto le dimensioni finali. Le raggiungerà pompandovi all'interno l'emolinfa. Anche le ali dovranno asciugarsi del tutto prima che possa affrontare il primo volo. Foto di Luigi Minciarelli. Femmina emergente di Lestes virens (Charpentier, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]; ha da poco compiuto l'ultima metamorfosi, "emergendo" dalla ninfa a cui rimane ancora momentaneamente vicina o attaccata, fino a quando il suo corpo, ali comprese, non si sarà asciugato in modo da permettergli di compiere il primo volo. Maschio emergente di Lestes virens (Charpentier, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]; ha da poco compiuto l'ultima metamorfosi, "emergendo" dalla ninfa a cui rimane ancora momentaneamente vicino o attaccato, fino a quando il suo corpo, ali comprese, non si sarà asciugato in modo da permettergli di compiere il primo volo. Femmine emergenti di Coenagrion scitulum (Rambur, 1842) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; hanno da poco compiuto l'ultima metamorfosi, "emergendo" dalla ninfa a cui rimangono ancora momentaneamente vicine o attaccate, fino a quando il loro corpo, ali comprese, non si sarà asciugato ed avrà acquisito le dimensioni finali, in modo da permettere di compiere il primo volo. Femmine emergenti di Coenagrion scitulum (Rambur, 1842) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; hanno da poco compiuto l'ultima metamorfosi, "emergendo" dalla ninfa a cui rimangono ancora momentaneamente vicine o attaccate. Nella foto qui sopra si vede chiaramente come l'esemplare di sinistra abbia l'addome non perfettamente disteso e allungato ma, al contrario, ancora corto e compresso; l'esemplare di destra ha già l'addome quasi del tutto allungato e disteso, mentre una gocciolina di emolinfa sta per essere espulsa dall'apertura anale. L'emolinfa viene "pompata" nell'addome e nelle ali proprio per permettere ai cosiddetti "tenerali" (altro nomignolo con cui vengono indicate le libellule appena emerse dalla ninfa) di raggiungere le dimensioni definitive; l'emolinfa in eccesso viene poi in qualche modo espulsa. In un certo lasso di tempo variabile da specie a specie ma solitamente entro poche ore, l’insetto espanderà l'addome pompandovi al suo interno sia l’emolinfa che l'acqua residua precedentemente accumulata; poi stenderà le ali sempre grazie all'emolinfa che vi viene immessa tramite le venature e al termine delle varie operazioni assumerà la forma finale e definitiva senza che le sue dimensioni crescano ulteriormente; viceversa e in generale sarà la sua colorazione che cambierà a seconda della età. Quando la libellula compirà il suo primo volo abbandonerà, sul supporto su cui si era ancorata la ninfa, una spoglia vuota (o exuvia) cioè l’involucro o esoscheletro della ninfa stessa. L’exuvia rappresenta quindi una sorta di “copia” della ninfa al suo stadio finale, una testimonianza prima dell’ultima e definitiva metamorfosi. Exuvie di Anax imperator (Leach, 1815) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; nella seconda foto è ben visibile la "maschera" raccolta in stato di riposo (più correttamente, si tratta dell'esoscheletro che la conteneva) e posta al di sotto della testa. Exuvia di Anax imperator (Leach, 1815) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; la freccia inferiore indica la maschera, a riposo, raccolta al di sotto della testa; la freccia superiore indica uno dei 2 uncini/artigli che si trovano all'apice della maschera, al culmine del palpo labiale. Maschio emergente di Sympetrum sanguineum (Müller, 1764) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; ha da poco compiuto l'ultima metamorfosi, "emergendo" dalla ninfa a cui rimane ancora momentaneamente vicino o attaccato, fino a quando il suo corpo, ali comprese, non si sarà asciugato in modo da permettergli di compiere il primo volo. Foto di Massimo Squarcini La libellula, fatto il primo volo, solitamente si ferma su qualche posatoio prossimo allo specchio d’acqua: sia per completare l’opera di asciugamento espellendo dall’addome l’emolinfa in eccesso sia per permettere la definitiva distensione e asciugatura delle ali; ali che, in questa prima fase di vita dell’imago, si presentano opalescenti. Maschio neosfarfallato di Orthetrum cancellatum (Linnaeus, 1758) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; notare le ali opalescenti, la traslucidità dell'addome e la gocciolina di emolinfa nella parte terminale dell'addome. Femmina neosfarfallata di Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) [Sottordine Zygoptera; famiglia Platycnemididae]; notare le ali ancora opache e la trasparenza dell'addome entro cui si possono notare alcuni organi interni: il "vaso dorsale" (una sorta di cuore a sezioni contrattili) e il tubicino dell'apparato digerente (stomaco e intestino). Maschio neosfarfallato di Ischnura elegans (Vander Linden, 1820) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; notare le ali opalescenti, i colori ancora molto neutri (rispetto a quelli che assumerà da adulto) e la gocciolina di emolinfa al di sotto del 2° segmento addominale. Raggiunto lo stadio adulto le libellule si riveleranno abili o abilissimi insetti volanti, esclusivamente carnivori ed eccezionali cacciatori prevalentemente di altri insetti volanti, tra cui talvolta non disdegnano di catturare e cibarsi di altre libellule di pari o solitamente più piccole dimensioni. Alcune specie vivono esclusivamente nei pressi dello specchio d’acqua di origine, altre amano allontanarsene anche di diverse centinaia di metri ma facendovi ritorno per la riproduzione; altre ancora possono affrontare migrazioni imponenti sia per numero di individui che per distanze percorse, anche di molte centinaia di chilometri. Alcuni generi di Odonati annoverano libellule che raggiungono taglie tra le più grandi nel mondo degli insetti. Per quanto riguarda gli Odonati europei e a seconda della specie e del sesso, l’apertura alare può variare da un minimo di 25-30 mm a un massimo di 110-115 mm; mentre la lunghezza totale del corpo può variare, sempre in base alla specie e al sesso, tra 25-30 mm e 80-90 mm. Maschio di Anax imperator (Leach, 1815) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; tra gli Odonati più grandi riscontrabili in Europa. Il suo corpo può raggiungere una lunghezza di 80-85 mm. Maschio di Anax ephippiger (Burmeister, 1839) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; la sua apertura alare può raggiungere i 105-110 mm, tra le maggiori riscontrabili negli Odonati europei. Femmina di Ischnura pumilio (Charpentier, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; tra le libellule più minute reperibili in Italia, con lunghezza corporea minima sui 25 mm e apertura alare minima sui 33-35 mm. Le libellule adulte presentano un corpo allungato e più o meno snello in cui si individuano, ancor più facilmente che nelle ninfe, 3 particolari strutture: testa, torace e addome, con il torace che appare ben più robusto e tozzo rispetto all’addome. Dal torace spuntano tre paia di zampe praticamente mai impiegate per camminare sul suolo (contrariamente a quanto accadeva nella fase ninfale) ma, viceversa, utilizzate per la caccia in volo, per afferrare le prede o per appoggiarsi a vari posatoi, sui quali raramente le si vede fare brevi e pochi "passi" per meglio posizionarsi. Sempre dal torace si elevano le ali: due paia di ali direttamente collegate col torace, estremamente complesse nelle loro venature, molto grandi in proporzione al corpo, membranose e non ripiegabili e soprattutto di una stupefacente efficacia aerodinamica che fa di questi insetti delle vere e proprie meraviglie volanti. Le ali sono strettamente connesse a potenti muscoli situati all'interno del torace, muscoli che possono essere attivati indipendentemente l'uno dall'altro; ciò comporta che, all'occorrenza, anche le ali possono essere controllate e azionate indipendentemente le une dalle altre, permettendo alle libellule (soprattutto per le specie appartenenti al sottordine Anisoptera) di compiere qualsiasi evoluzione aerea, dalla planata allo stallo all'improvvisa virata, finanche alla “retromarcia”. In molti altri insetti, invece, il battito delle ali è sempre sincrono dipendendo dalla contemporanea contrazione e dal rilascio dell'intera muscolatura. La potente muscolatura che controlla le ali delle libellule consente a qualche specie di Anisottero di raggiungere scatti valutabili in velocità di circa 50 km/h mentre la frequenza dei battiti d’ala può sfiorare i 30 battiti al secondo. Calopteryx virgo (Linnaeus, 1758) [sottordine Zygoptera; famiglia Calopterygidae]; indipendenza delle ali di un maschio in volo. Aeshna mixta (Latreille, 1805) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; indipendenza delle ali di un maschio in volo. Notare anche la disposizione delle zampe durante il volo. Negli Anisotteri le zampe vengono disposte nel modo più aereodinamico possibile per facilitare la velocità e l'agilità di volo: il paio di zampe anteriori è ripiegato e tenuto nascosto in verticale tra il retro degli occhi e il torace; la altre due paia di zampe sono tenute ripiegate e raccolte a contatto con la parte inferiore del torace. Sympetrum striolatum (Charpentier, 1840) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; indipendenza delle ali di un maschio in volo. Notare anche la disposizione delle zampe durante il volo. Negli Anisotteri le zampe vengono disposte nel modo più aereodinamico possibile per facilitare la velocità e l'agilità di volo: il paio di zampe anteriori è ripiegato e tenuto nascosto in verticale tra il retro degli occhi e il torace; la altre due paia di zampe sono tenute ripiegate e raccolte a contatto con la parte inferiore del torace. 2.3_ Testa, occhi e apparato masticatore Sulla testa fanno bella mostra di sé i due occhi, sia che si tratti di Anisotteri (con grandi occhi sempre più o meno posti a contatto tra di loro tranne che nella famiglia Gomphidae) o di Zigotteri (con occhi più piccoli, sempre nettamente separati tra di loro e posti ai lati della testa). Maschio di Aeshna affinis (Vander Linden, 1820) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; grandi occhi che sono a contatto tra di loro per un lungo tratto. Maschio in volo di Anax ephippiger (Burmeister, 1839) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; grandi occhi che sono a contatto tra di loro per un lungo tratto. Notare anche la disposizione delle zampe durante il volo. Negli Anisotteri le zampe vengono disposte nel modo più aereodinamico possibile per facilitare la velocità e l'agilità di volo: il paio di zampe anteriori è ripiegato e tenuto nascosto in verticale tra il retro degli occhi e il torace; la altre due paia di zampe sono tenute ripiegate e raccolte a contatto con la parte inferiore del torace. Maschio di Libellula depressa (Linnaeus, 1758) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; grandi occhi che sono a contatto tra di loro solo per un breve tratto. Maschio immaturo di Sympetrum fonscolombii (Sélys, 1840) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; grandi occhi che sono a contatto tra di loro solo per un breve tratto. Maschio di Sympetrum striolatum (Charpentier, 1840) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; grandi occhi che sono a contatto tra di loro solo per un breve tratto. Maschio di Cordulegaster boltonii (Donovan, 1807) [sottordine Anisoptera; famiglia Cordulegastridae]; grandi occhi che sono a contatto tra di loro in un solo punto. Maschio di Onychogomphus forcipatus subsp. unguiculatus (Linnaeus, 1758) [sottordine Anisoptera; famiglia Gomphidae]; grandi occhi nettamente separati tra di loro. Femmina di Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) [sottordine Zygoptera; famiglia Platycnemididae]; occhi nettamente separati tra di loro, posti ai lati della testa che si presenta più larga che lunga. Maschio di Pyrrhosoma nymphula (Sulzer, 1776) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; occhi nettamente separati tra di loro, posti ai lati della testa che si presenta più larga che lunga. Maschio di Lestes virens (Charpentier, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]; occhi nettamente separati tra di loro, posti ai lati della testa che si presenta più larga che lunga. Maschio di Ischnura elegans (Vander Linden, 1820) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; occhi nettamente separati tra di loro, posti ai lati della testa. Maschio di Coenagrion castellani (Roberts, 1948); [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; occhi nettamente separati tra di loro, posti ai lati della testa. Maschio di Ischnura elegans (Vander Linden, 1820) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; occhi nettamente separati tra di loro, posti ai lati della testa. Femmina di Calopteryx haemorrhoidalis (Vander Linden, 1825); [sottordine Zygoptera; famiglia Calopterygidae]; occhi nettamente separati tra di loro, posti ai lati della testa. Maschio di Coenagrion castellani (Roberts, 1948) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; occhi nettamente separati tra di loro, posti ai lati della testa che si presenta più larga che lunga. Maschio di Calopteryx splendens (Vander Linden, 1825); [sottordine Zygoptera; famiglia Calopterygidae]; occhi nettamente separati tra di loro, posti ai lati della testa che si presenta più larga che lunga. Maschio di Erythromma lindenii (Sélys, 1840) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; occhi nettamente separati tra di loro, posti ai lati della testa che si presenta più larga che lunga. Maschio di Chalcolestes viridis (Vander Linden, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]; occhi nettamente separati tra di loro, posti ai lati della testa che si presenta più larga che lunga. Sono in ogni caso occhi composti da migliaia di piccoli e perfezionati elementi detti "ommatidi" e che, grazie anche all’estrema libertà di movimento che la testa può compiere muovendosi e ruotando in varie direzioni sul piccolo collo, consentono a questi insetti una visione panoramica ad ampissimo raggio. L’occhio composto, soprattutto degli Anisotteri, occupa una buona parte della testa tanto che alcune libellule tra le più grandi possono disporre fino a 20.000-25.000 ommatidi per ciascun occhio. In alcuni ingrandimenti si possono apprezzare anche le differenze di dimensione tra gli ommatidi: i più grandi sono collocati nella parte superiore dell’occhio e sono adatti per percepire gli oggetti in movimento (soprattutto le prede, ma anche gli eventuali predatori) e in lontananza, mentre gli ommatidi di sezione più piccola sono disposti nella zona inferiore dell’occhio e sono preposti alla visione ravvicinata e quindi ai dettagli o ai particolari. Gli ommatidi delle libellule percepiscono solo i raggi luminosi paralleli al loro asse longitudinale e in condizioni di buona luminosità, componendo poi a livello cerebrale l’immagine complessiva a mo’ di mosaico; l’esigenza della luminosità dei raggi incidenti giustifica il fatto che le libellule siano sostanzialmente insetti diurni con alcune eccezioni come, ad esempio, Boyeria irene o Anax ephippiger che possono essere attive anche nelle ore crepuscolari. Maschio immaturo di Aeshna cyanea (Müller, 1764) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; i suoi occhi sono composti da migliaia di ommatidi, qui visibili solo quelli delle zone superiori. Femmina immatura di Sympetrum striolatum (Charpentier, 1840) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; migliaia di ommatidi compongono i suoi occhi; nella foto è anche evidente, grazie alla diversa colorazione naturale, la separazione tra le parti superiore (marroncina, con gli ommatidi di sezione maggiore) e inferiore (verde-giallognola, con ommatidi di sezione minore). Maschio di Orthetrum coerulescens (Fabricius, 1798) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; migliaia di ommatidi compongono i suoi occhi. Abbastanza evidenti quelli della parte superiore dell’occhio; non ben distinguibili quelli della parte inferiore perché di sezione minore. Maschio immaturo di Crocothemis erythraea (Brullé, 1832) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; migliaia di ommatidi compongono la zona superiore (marroncina-rosata) dei suoi occhi; nella zona inferiore (celestina) gli ommatidi sono di sezione più piccola. Maschio di Anax imperator (Leach, 1815) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; migliaia di ommatidi compongono la zona superiore (azzurra) dei suoi occhi; nella zona inferiore (verdolina) gli ommatidi sono di sezione più piccola. Maschio immaturo di Orthetrum albistylum (Sélys, 1848) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; migliaia di ommatidi compongono la zona superiore (rosata) dei suoi occhi; nella zona inferiore (marroncina) gli ommatidi sono di sezione più piccola. Femmina di Trithemis annulata (Palisot de Beauvois, 1807) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; parte superiore (bruno-rossiccia) degli occhi, con gli ommatidi più evidenti. Maschio immaturo di Sympetrum sanguineum (Müller, 1764) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; migliaia di ommatidi compongono la zona superiore (rosata) dei suoi occhi; nella zona inferiore (marroncina) gli ommatidi sono di sezione più piccola. Foto di Massimo Squarcini Femmina immatura di Aeshna affinis (Vander Linden, 1820) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; migliaia di ommatidi compongono la zona superiore (azzurra) dei suoi occhi; nella zona inferiore (verdolina) gli ommatidi sono di sezione più piccola. L’estrema funzionalità dell’articolazione tra il piccolo e (apparentemente) esile collo e la testa consente alle libellule di muovere la testa stessa sia lateralmente che in direzione alto-basso, ma anche in una straordinaria rotazione attorno al collo. Questa “abilità rotazionale” è facilmente verificabile osservando le libellule, grandi o piccole che siano, quando compiono una delle funzioni fondamentali per la loro “igiene”: la pulizia degli occhi. Con le zampe anteriori impiegate a mo’ di tergicristallo riescono a detergere gli occhi dalle varie impurità che vi si possono depositare sopra; la superficie oculare che riescono a raggiungere con le zampe anteriori è pressoché completa grazie proprio alla possibilità di ruotare la testa attorno al collo, anche di 180°. Sympetrum fonscolombii (Sélys, 1840) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; femmina che si sta detergendo gli occhi. L’operazione viene effettuata con le zampe anteriori che, a mo’ di un tergicristallo, tolgono dagli occhi le varie impurità accumulate. Oltre alla consueta separazione visibile nell’occhio tra parte superiore (brunastra, contenente gli ommatidi più grandi) e parte inferiore (celestina, contenente gli ommatidi più piccoli) è evidente la capacità di ruotare la testa attorno all’esile collo; nel caso della prima delle 3 foto precedenti, una rotazione di quasi 180° è stata necessaria per arrivare a detergere una maggior superficie oculare. Aeshna cyanea (Müller, 1764) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; maschio che pulisce gli occhi. Come nel caso della foto precedente l’operazione viene effettuata con le zampe anteriori che, a mo’ di un tergicristallo, tolgono dagli occhi le varie impurità accumulate. Qui la testa è stata facilmente ruotata di circa 120°; visibile anche il non indifferente apparato masticatore con una sorta di denti aguzzi. Sympetrum fonscolombii (Sélys, 1840) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; maschio e pulizia degli occhi. Qui la testa è stata facilmente ruotata di 90°; degli occhi è visibile solo la parte inferiore (azzurrina), quella contenente gli ommatidi di sezione minore. Calopteryx haemorrhoidalis (Vander Linden, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Calopterygidae]; femmina che si pulisce l’occhio destro dopo aver ruotato la testa. Coenagrion scitulum (Rambur, 1842) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; maschio che pulisce gli occhi. Questo maschio, nonostante la mancanza della zampa anteriore destra e del tarso della zampa anteriore sinistra, riesce comunque a detergersi gli occhi grazie alla facilità con cui può ruotare la testa attorno al collo. Maschio di Erythromma lindenii (Sélys, 1840) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; la zampa anteriore destra, grazie alla rotazione della testa attorno al collo, può detergere una buona parte dell’occhio destro. Femmina di Coenagrion castellani (Roberts, 1948) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; impegnata con la pulizia degli occhi Maschio immaturo di Trithemis annulata (Palisot de Beauvois, 1807) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae] che si deterge gli occhi; con rotazione della testa di 90° Maschio di Lestes barbarus (Fabricius, 1798) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]; si pulisce gli occhi e gli ocelli, grazie a una rotazione della testa di oltre 90°. Femmina di Sympetrum striolatum (Charpentier, 1840) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae] che si deterge gli occhi; nell'ultima foto: con rotazione della testa di quasi 180° Link al commento Condividi su altri siti More sharing options...
Alessandro F Inviato 5 Novembre 2023 Autore Share Inviato 5 Novembre 2023 In ogni caso la vista delle libellule è talmente perfezionata e funzionale che alcune specie tra le più grandi possono individuare un piccolo insetto come ad esempio una mosca, ferma o in volo, anche a qualche decina di metri di distanza. Sembra infatti, da varie osservazioni ed esperimenti, che i più grandi Anisotteri riescano a individuare una preda immobile di dimensioni simili a quella di una mosca domestica a 15-20 metri di distanza, mentre se la preda è in movimento la distanza può arrivare a 40-50 metri. In proporzione sarebbe come se una persona riuscisse ad individuare un pallone da calcio in movimento da oltre un chilometro di distanza. Sempre sulla testa, nella zona facciale superiore (o vertice facciale), si notano due piccole e brevi antenne filiformi che rappresentano, come per la maggior parte degli insetti, particolari sensori biochimici; vi sono poi tre "ocelli" (o occhi semplici) disposti a triangolo: con un singolo ocello anteriore (solitamente il più grande) e due retrostanti. Diversamente dagli ommatidi che formano gli occhi composti, gli ocelli non percepiscono le immagini ma sono sensibili all’intensità luminosa e alla luce polarizzata. Sulla testa ma sul retro degli occhi degli Anisotteri spesso è visibile una piccola regione triangolare detta, appunto, “triangolo occipitale” che in alcuni casi può essere utile osservare per ottenere qualche indicazione in più ai fini determinativi. Ocelli e antenne di un maschio di Pyrrhosoma nymphula (Sulzer, 1776) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]. Femmina androcroma di Ischnura elegans (Vander Linden, 1820) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]. Femmina immatura nella "forma rufescens" di Ischnura elegans (Vander Linden, 1820) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]. Maschio di Ischnura elegans (Vander Linden, 1820) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]. Triangolo occipitale di un maschio di Aeshna cyanea (Müller, 1764) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]. Triangolo occipitale di un maschio immaturo di Aeshna cyanea (Müller, 1764) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]. Triangolo occipitale e ocelli di un maschio di Crocothemis erythraea (Brullé, 1832) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]. Gli ocelli posteriori di un maschio di Onychogomphus forcipatus subsp. unguiculatus (Linnaeus, 1758) [sottordine Anisoptera; famiglia Gomphidae]. Ocelli e antenne di una femmina di Crocothemis erythraea (Brullé, 1832) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]. Ocelli di una femmina immatura di Orthetrum cancellatum (Linnaeus, 1758) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]. Nella zona centrale della faccia, sotto al vertice, si nota una regione piuttosto evidente detta fronte. Al di sotto della fronte si trova il cosiddetto clipeo suddiviso in post-clipeo (al di sopra) e ante-clipeo. Sotto al clipeo c’è un efficace apparato masticatore formato da un labbro superiore (o labrum), due mandibole, due mascelle, e un labbro inferiore (o labium). Le due mandibole rimangono per lo più nascoste dal labbro superiore; le mandibole sovrastano le due mascelle, mobili e poste a loro volta nella zona inferiore della faccia al di sopra del labbro inferiore. La collaborazione coordinata tra mandibole e mascelle, tutte munite di una sorta di denti taglienti e controllate da una potente muscolatura, fa sì che l’apparato masticatore delle libellule sia così perfezionato da essere in grado di tranciare anche la corazza di piccoli coleotteri o di spezzare in due una mosca anche con un solo morso. E ciò vale sia per le libellule più grandi che per le più piccole. Maschio di Orthetrum coerulescens (Fabricius, 1798) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]. Maschio di Aeshna cyanea (Müller, 1764) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; fotografato mentre sta detergendosi gli occhi con le zampe anteriori grazie a una ampia rotazione della testa attorno al collo. Rotazione che ha permesso di vederlo "a bocca aperta". Maschio di Anax imperator (Leach, 1815) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]. Femmina di Crocothemis erythraea (Brullé, 1832) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]. Femmina di Sympetrum striolatum (Charpentier, 1840) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]. Maschio di Sympetrum striolatum (Charpentier, 1840) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]. Stranamente questo maschio ha compiuto un'operazione di volo sbagliata, andando a infilarsi e a intrappolarsi nelle maglie di una rete che sovrasta una vasca di raccolta di acqua. Vista la proverbiale abilità di volo delle libellule (soprattutto per gli Anisotteri), la manovra sbagliata potrebbe essere una conseguenza del frequente "litigio" aereo che i maschi compiono tra di loro per il controllo territoriale, compiendo voli funambolici e scontrandosi anche a grande velocità. L'esemplare è stato delicatamente liberato dalle maglie della rete, non senza aver prima approfittato della sua involontaria posizione per fotografarne l'apparato masticatore. Anax imperator (Leach, 1815) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]. Qui di seguito alcune "scene di caccia" e di conseguente "degustazione" da parte di varie libellule. Calopteryx haemorrhoidalis (Vander Linden, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Calopterygidae]; maschio che mangia un insetto alato (scartandone le ali). Ischnura elegans (Vander Linden, 1820) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; femmina immatura (nella "forma violacea") che sta mangiando. Ischnura elegans (Vander Linden, 1820) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; maschio che mangia una mosca dopo averla spezzata in due.. Crocothemis erythraea (Brullé, 1832) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; maschio in caccia. Foto di Massimo Squarcini. Interessante osservare le zampe della libellula. Durante il volo perlustrativo gli Anisotteri tengono le zampe aderenti al corpo per favorire l'assetto aereodinamico: il paio di zampe anteriori ripiegate e raccolte in verticale tra torace e retro degli occhi, le altre due paia di zampe ripiegate e raccolte sotto al torace. Ma, come in questa foto nell'attimo che precede la cattura, le due paia di zampe mediane e posteriori lasciano la posizione "a riposo" e si preparano a ghermire la preda. La quale preda sembra essersi accorta del pericolo incombente e si dispone in un assetto difensivo, verticale e inconsueto... ma sicuramente per essa non ci sarà scampo. Ischnura elegans (Vander Linden, 1820) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; femmina immatura, nella forma "rufescens", che sta mangiando una femmina di Euaresta aequalis, mentre un maschio della stessa specie della preda si è avvicinato... Ischnura pumilio (Charpentier, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; una femmina ha catturato una "cicalina verde" (Cicadella viridis). Il malcapitato insetto che, come stazza, è quanto meno paragonabile al torace della damigella sembra non aver scampo. Ma la damigella ha sbagliato l'attacco: invece di afferrare la cicalina per il ventre la sta addentando sul dorso, evidentemente più coriaceo e protetto, e non riesce a far presa con i denti nelle parti vitali della preda, pur provando a mordere in vari punti... Orthetrum cancellatum (Linnaeus, 1758) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; una femmina vecchia sta mangiando una mosca, rigirandosela in bocca senza alcun aiuto delle zampe. Orthetrum coerulescens (Fabricius, 1798) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; una femmina vecchia sta mangiando una falena. In queste foto di Massimo Squarcini, scattate a pochi millisecondi una dall'altra, una sequenza dell'attacco nei confronti di un'ape da parte di un maschio di Orthetrum cancellatum (Linnaeus, 1758) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae] e di un maschio (in secondo piano e sfocato) di Crocothemis erythraea (Brullé, 1832) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]. Nella seconda foto già si vedono le zampe mediane dell'Orthetrum cancellatum che si stanno per distendere così come è evidente il suo repentino cambio di direzione dovuto all'improvviso cambio di "assetto di volo" da parte dell'ape che, vedendosi attaccata da due parti, prova ad eludere l'imminente pericolo ribaltandosi sul dorso... (foto qui sotto) Anche l'osservazione della parte posteriore della testa può fornire indicazioni utili per il riconoscimento di alcune specie. In particolar modo in relazione alla presenza/assenza delle cosiddette "macchie post-oculari" o di altre peculiarità. Macchie post-oculari tipicamente dentellate inferiormente in una femmina di Coenagrion puella (Linnaeus, 1758) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]. Macchie post-oculari giallognole in un maschio di Aeshna juncea (Linnaeus, 1758) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; uno dei caratteri che permette di non confonderla con la congenere e, in Italia assai rara, Aeshna subartica (Walker, 1908). Assenza di macchie post-oculari in un maschio di Pyrrhosoma nymphula (Sulzer, 1776) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]. Maschie post-oculari in un maschio di Enallagma cyathigerum (Charpentier, 1840) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]. Link al commento Condividi su altri siti More sharing options...
Alessandro F Inviato 5 Novembre 2023 Autore Share Inviato 5 Novembre 2023 2.4_ Il torace e le zampe Il torace delle libellule, come per molti altri esapodi, è la sede degli organi preposti al moto. Al di sotto di esso vi sono 3 paia di zampe mentre al di sopra si aprono 2 paia di ali efficacemente strutturate e specializzate per il volo. Le zampe, in pratica, non vengono mai impiegate per la deambulazione visto che le libellule si spostano esclusivamente in volo; viceversa rappresentano strutture necessarie per ancorarsi e posizionarsi sui vari posatoi e sono a tutti gli effetti dei micidiali strumenti di caccia essendo munite di abbondanti e ispide setole indispensabili per afferrare e trattenere le prede catturate in volo; sono infatti definite zampe del tipo “raptatorio”. A grandi linee il torace può essere suddiviso in tre regioni più o meno fuse tra di loro: sul retro della testa e dopo il brevissimo collo si colloca il "protorace", di seguito il "mesotorace" e infine, direttamente a contatto con l’addome, il "metatorace". Ognuno di essi porta un paio di zampe, le anteriori al di sotto del protorace, le mediane sotto al mesotorace, le posteriori sotto al metatorace; mentre le ali sono presenti, un paio per ciascuno, solo su meso– e metatorace. Apparentemente curiosa è la disposizione di meso– e metatorace: rispetto a un ideale asse longitudinale “testa-addome”, essi sono orientati non perpendicolarmente ma in obliquo (negli Anisotteri) o quasi in parallelo (negli Zigotteri) in modo che le loro parti ventrali si trovino nettamente più avanti (verso la testa) rispetto alle parti dorsali. Ciò comporta una funzionalità che conferma, se ce ne fosse bisogno, come le libellule siano dei perfezionati cacciatori volanti: le zampe ben lunghe, articolate nelle loro componenti e posizionate più verso la testa rispetto alle ali, permettono alle libellule (che cacciano, ricordiamolo, esclusivamente in volo) di effettuare le catture senza sbilanciarsi o perdere il proprio “assetto di volo”. Le zone (o placche) dorsali vengono solitamente indicate tramite il suffisso “–noto”; così troviamo “pronoto”, “mesonoto” e “metanoto” rispettivamente nella parte dorsale di protorace, mesotorace e metatorace. Quindi, per quanto detto sopra, il mesonoto e il metanoto portano ciascuno un paio di ali. Tra questi nomi sarà però “pronoto” quello che sicuramente ricorre più frequentemente nella descrizione delle varie specie perché la sua osservazione rende più agevole la determinazione delle specie studiate, soprattutto per quanto riguarda gli Zigotteri e le loro femmine. Le parti ventrali, tramite il suffisso “–sterno”, sono indicate rispettivamente con prosterno, mesosterno e metasterno; sono tuttavia parti non rilevanti ai fini descrittivi e determinativi. Importanti da osservare sono anche le zone laterali (o pleure) soprattutto del meso– e del metatorace; infatti disegni, bande (o strie) che le percorrono, colori e suture, possono contribuire in maniera decisiva alla determinazione della specie studiata. Per quanto riguarda le suture se ne possono osservare tre principali. Una "sutura interpleurale" che separa le parti laterali di meso– e matatorace, tuttavia non sempre ben definita o marcata. Un’altra sutura, detta "sutura omerale", si trova internamente alla parte laterale del mesotorace, dividendo quest’ultimo in due zone (episterno mesotoracico al di sopra e epimero mesotoracico al di sotto); in alcune specie, nell’episterno mesotoracico si trova una banda colorata, detta "stria anteomerale", la cui grandezza o conformazione può essere indicativa ai fini diagnostici. Una ulteriore sutura, detta "sutura metapleurale", si trova internamente alla parte laterale del metatorace, dividendo quest’ultimo in due zone (episterno metatoracico al di sopra e epimero metatoracico al di sotto); nell’episterno metatoracico è facile osservare, soprattutto negli Anisotteri, un piccolo forellino: si tratta di uno "stigma", un’apertura, che permette alle libellule di respirare. Vi sono altri stigma respiratori distribuiti tra torace e addome ma quello metatoracico è il più evidente. Maschio immaturo di Sympetrum meridionale (Sélys, 1841) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]. Notare anche le zampe ben munite di ispide setole; e la "obliquità" di meso- e metatorace rispetto a un ideale asse longitudinale "testa-addome". Femmina di Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) [sottordine Zygoptera; famiglia Platycnemididae]. Notare anche le zampe ben munite di ispide setole; evidente anche l'orientamento di meso- e metatorace che sono quasi paralleli rispetto a un ideale asse longitudinale "testa-addome". Maschio immaturo di Sympetrum fonscolombii (Sélys, 1840) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]. Maschio di Ischnura elegans (Vander Linden, 1820) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]. Giovane femmina di Coenagrion puella (Linnaeus, 1758) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; foto di Massimo Squarcini. Altre zone individuabili a grandi linee nel torace sono le strutture che sorreggono le zampe come i due infraepisterni meso– e matatoracico e le tre anche. Nelle zampe sono distinguibili, nell’ordine e a partire dall’anca: trocantere, femore, tibia e tarso; quest’ultimo termina con un pretarso munito di piccoli e brevi artigli uncinati. Maschio immaturo di Sympetrum fonscolombii (Sélys, 1840) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]. Maschio di Ischnura elegans (Vander Linden, 1820) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]. Link al commento Condividi su altri siti More sharing options...
Alessandro F Inviato 5 Novembre 2023 Autore Share Inviato 5 Novembre 2023 N.B. Per uno studio e una analisi approfondita delle ali e delle loro venature, vedere qui. 2.5_ L'addome L’addome si presenta sempre particolarmente allungato rispetto alla compattezza del torace. È connesso (sessile) direttamente col torace, senza presentare alcun peduncolo di collegamento come accade, per esempio, nelle vespe. Nell’addome sono riconoscibili 10 segmenti (o uriti) ben differenziati, con un undicesimo segmento finale talvolta appena abbozzato ma spesso non ben percepibile o assente e quindi non considerato nelle varie descrizioni. Nelle osservazioni occorre prestare attenzione al conteggio del 1° segmento addominale: spesso non viene preso in considerazione perché abbastanza esiguo rispetto agli altri e/o nascosto sotto la parte posteriore del torace. Anche i disegni, soprattutto se scuri, presenti sull'addome possono creare difficoltà nel conteggio. L'addome termina con particolari appendici (dette anche cerci) di numero variabile: sempre soltanto 2 nelle femmine, 3 nei maschi degli Anisotteri, 4 nei maschi degli Zigotteri. La loro funzione verrà esaminata in altra sede, nelle osservazioni relative all'accoppiamento. Nella parte inferiore dell'addome sono visibili gli organi sessuali maschili e femminili, nonché, in tutte le femmine degli Zigotteri e di alcune famiglie di Anisotteri, il cosiddetto apparato ovopositore. La loro osservazione, assieme a quella delle appendici addominali, consente di distinguere facilmente i maschi dalle femmine; per maggiori dettagli, vedere qui. I 10 segmenti addominali di una femmina di Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) [sottordine Zygoptera; famiglia Platycnemididae]. Nelle visioni dorsali il 1° segmento non è mai ben visibile. Segmenti addominali di una femmina di Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) [sottordine Zygoptera; famiglia Platycnemididae]. Sotto a 8° e 9° segmento sono ben visibili l'ovopositore e la vulva. Segmenti addominali di un maschio di Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) [sottordine Zygoptera; famiglia Platycnemididae]. Nelle visioni dorsali il 1° segmento non è mai ben visibile. Segmenti addominali di un maschio di Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) [sottordine Zygoptera; famiglia Platycnemididae]. In foto con questa angolazione è facile osservare la presenza dell'apparato copulatore maschile (una sorta di pene) al di sotto del 2° segmento (nelle femmine tale zona rimane completamente piatta) e, sotto al 9° segmento, lo sbocco del canale seminale. Segmenti addominali di un maschio di Coenagrion scitulum (Rambur, 1842) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]. Visibile, sotto al 2° segmento, l'apparato copulatore. Segmenti addominali di un maschio di Calopteryx haemorrhoidalis (Vander Linden, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Calopterygidae]. Visibile, sotto al 2° segmento, l'apparato copulatore. Segmenti addominali in una femmina di Enallagma cyathigerum (Charpentier, 1840) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]. Sotto a 8° e 9° segmento sono ben visibili l'ovopositore e la vulva. Segmenti addominali in una femmina di Erythromma lindenii (Selys, 1840) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]. Segmenti addominali in una femmina di Ischnura pumilio (Charpentier, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]. Sotto a 8° e 9° segmento sono ben visibili l'ovopositore e la vulva. Segmenti addominali di un maschio di Pyrrhosoma nymphula (Sulzer, 1776) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]. Nelle visioni dorsali il 1° segmento non è mai ben visibile. Segmenti addominali in una femmina di Pyrrhosoma nymphula (Sulzer, 1776) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]. Sotto a 8° e 9° segmento sono ben visibili l'ovopositore e la vulva. Segmenti addominali di una femmina di Lestes virens (Charpentier, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]. Sotto a 8° e 9° segmento sono ben visibili l'ovopositore e la vulva. Segmenti addominali in un maschio di Sympecma fusca (Vander Linden, 1820) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]. Segmenti addominali in un maschio di Aeshna affinis (Vander Linden, 1820) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]. La loro individuazione può essere resa complicata dai disegni addominali. Al di sotto del 2° segmento si intravede l'apparato copulatore maschile. Notare anche la disposizione delle zampe durante il volo. Negli Anisotteri le zampe vengono disposte nel modo più aereodinamico possibile per facilitare la velocità e l'agilità di volo: il paio di zampe anteriori è ripiegato e tenuto nascosto in verticale tra il retro degli occhi e il torace; la altre due paia di zampe sono tenute ripiegate e raccolte a contatto con la parte inferiore del torace. Segmenti addominali in un maschio di Aeshna cyanea (Müller, 1764) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]. La loro individuazione può essere resa complicata dai disegni addominali. Segmenti addominali in un maschio di Aeshna mixta (Latreille, 1805) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]. La loro individuazione può essere resa complicata dai disegni addominali. Segmenti addominali in un maschio di Anax imperator (Leach, 1815) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]. La loro individuazione può essere resa complicata dai disegni addominali. Segmenti addominali in un maschio di Cordulegaster boltonii (Donovan, 1807) [sottordine Anisoptera; famiglia Cordulegastridae]. La loro individuazione può essere resa complicata dai disegni addominali. Segmenti addominali in un maschio di Onychogomphus forcipatus subsp. unguiculatus (Linnaeus, 1758) [sottordine Anisoptera; famiglia Gomphidae]. La loro individuazione può essere resa complicata dai disegni addominali. Segmenti addominali in un maschio di Aeshna juncea (Linnaeus, 1758) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]. La loro individuazione può essere resa complicata dai disegni addominali. Notare anche la disposizione delle zampe durante il volo. Negli Anisotteri le zampe vengono disposte nel modo più aereodinamico possibile per facilitare la velocità e l'agilità di volo: il paio di zampe anteriori è ripiegato e tenuto nascosto in verticale tra il retro degli occhi e il torace; la altre due paia di zampe sono tenute ripiegate e raccolte a contatto con la parte inferiore del torace. Segmenti addominali in un maschio di Orthetrum coerulescens (Fabricius, 1798) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]. Nelle visioni dorsali il 1° segmento non è mai ben visibile. Segmenti addominali in un maschio di Orthetrum cancellatum (Linnaeus, 1758) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]. Segmenti addominali in un maschio immaturo di Sympetrum striolatum (Charpentier, 1840) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]. La loro individuazione può essere resa complicata dai disegni addominali. Al di sotto del 2° segmento si intravede l'apparato copulatore maschile. Segmenti addominali in una femmina di Sympetrum striolatum (Charpentier, 1840) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]. Nella zona ventrale fra 8° e 9° segmento è ben visibile la lamina vulvare. Segmenti addominali in un maschio immaturo di Sympetrum fonscolombii (Sélys, 1840) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]. Al di sotto del 2° segmento si intravede l'apparato copulatore maschile. Segmenti addominali in una femmina di Trithemis annulata (Palisot de Beauvois, 1807) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]. Segmenti addominali in una femmina di Crocothemis erythraea (Brullé, 1832) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]. Per quanto riguarda gli Anisotteri potrà essere utile constatare, con opportune inquadrature, la presenza o meno sui fianchi del 2° segmento addominale di due piccole protuberanze, dette "orecchiette laterali". Ciò consentirà di circoscrivere la determinazione ad alcune famiglie o anche a particolari generi. Inoltre la loro presenza indica che siamo in presenza di un maschio; non vale però il viceversa visto che molte famiglie di Anisotteri non presentano mai orecchiette, né nei maschi né nelle femmine. Assenza di "orecchiette laterali" sui fianchi del 2° segmento addominale, in un maschio di Anax imperator (Leach, 1815) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]. Presenza di evidenti "orecchiette laterali" sui fianchi del 2° segmento addominale, in un maschio di Onychogomphus forcipatus subsp. unguiculatus (Linnaeus, 1758) [sottordine Anisoptera; famiglia Gomphidae]. Presenza di "orecchiette laterali" sui fianchi del 2° segmento addominale (qui visibile solo quella sinistra), in un maschio di Aeshna mixta (Latreille, 1805) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]. Assenza di "orecchiette laterali" sui fianchi del 2° segmento addominale, in un maschio di Anax ephippiger (Burmeister, 1839) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]. Presenza di "orecchiette laterali" sui fianchi del 2° segmento addominale, in un maschio di Aeshna affinis (Vander Linden, 1820) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]. Assenza di "orecchiette laterali" sui fianchi del 2° segmento addominale, in una femmina di Crocothemis erythraea (Brullé, 1832) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]. Assenza di "orecchiette laterali" sui fianchi del 2° segmento addominale, in un maschio di Sympetrum meridionale (Sélys, 1841) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]. Presenza di "orecchiette laterali" sui fianchi del 2° segmento addominale (qui visibile solo quella sinistra), in un maschio di Aeshna mixta (Latreille, 1805) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]. Presenza di "orecchiette laterali" sui fianchi del 2° segmento addominale, in un maschio immaturo di Aeshna cyanea (Müller, 1764) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]. Link al commento Condividi su altri siti More sharing options...
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