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ODONATA_ 03 - Sottordini dell’ordine Odonata, in ambito italiano


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3_ Sottordini dell’ordine Odonata, in ambito italiano

Come già esposto altrove, in questi appunti verrà mantenuta la suddivisione “classica” dell’ordine Odonata in 3 sottordini: Zygoptera (Sélys, 1854), Anisoptera (Sélys, 1854) e Anisozygoptera (Handlirsch, 1906); di cui soltanto i primi due riguardano la fauna europea, essendo gli Anisozygoptera esclusivi del continente asiatico e rappresentati da pochissime specie. Vedremo qui, a grandi linee, quali sono le caratteristiche di tali sottordini e quali sono le famiglie che li rappresentano.

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In alto: maschio immaturo di Trithemis annulata (Palisot de Beauvois, 1807) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae];
in basso: copula di Ischnura elegans (Vander Linden, 1820) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]

 

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In alto: tandem in volo di Coenagrion scitulum (Rambur, 1842) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae];
in basso: femmina in ovideposizione di Anax imperator (Leach, 1815) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]

 

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Esempio di rappresentanti maschili dei due sottordini dell'ordine Odonata.
A sinistra Calopteryx splendens (sottordine Zygoptera); a destra Onychogomphus forcipatus (sottordine Anisoptera). 
Pur avendo dimensioni simili in lunghezza (essendo i Calopterigidi tra gli Zigotteri più grandi e gli Onychogomphus tra gli Anisotteri più piccoli) la differenza che salta immediatamente agli occhi è il modo con cui vengono tenute le ali a riposo.
Anche l'osservazione degli occhi non deve trarre in inganno: distanziati abbondantemente e relativamente piccoli tra gli Zigotteri; decisamente più grandi e o mai distanziati o un poco distanziati unicamente nelle specie della famiglia Gomphidae come, appunto, nel caso degli Onychogomphus.

 

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Femmina in ovideposizione di Anax imperator  [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; mentre le vola attorno un maschio di Coenagrion puella  [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]

 

 

3.1_ Zygoptera (Sélys, 1854)

Questo taxon fu istituito nel 1854 dallo zoologo e politico belga Michel Edmond de Sélys Longchamps (1813–1900). L’etimologia risale al greco ζυγόν (zygòn) = giogo, unione, strumento che serve per unire; e al greco πτερόν = (pteròn) ala; quindi col significato di “con le ali unite”; in riferimento a quelle specie che, a riposo, tengono le ali riunite e disposte longitudinalmente al di sopra dell’addome.
Considerando gli esemplari adulti (imago), le specie appartenenti a questo sottordine sono caratterizzate dall’avere le ali anteriori e posteriori simili tra di loro, sia nella forma che nelle venature; hanno occhi composti non eccessivamente grandi ma ben separati e sporgenti ai due lati della testa: in linea di massima la distanza che separa gli occhi è nettamente maggiore del diametro di un singolo occhio.
Hanno dimensioni da piccole a medie; per le specie reperibili in Italia si può osservare una lunghezza variabile dai 25 mm per le specie più piccole ai 50 mm per le specie più grandi; con apertura alare che, a seconda della specie, varia tra 25 e 70 mm.

Quando sono fermi e a riposo gli Zigotteri tengono le quattro ali più o meno tutte ravvicinate come le pagine chiuse di un libro e disposte longitudinalmente al di sopra dell’addome, in modo che non sempre è immediato rendersi conto del loro numero complessivo. Fanno eccezione le specie di alcuni generi della famiglia Lestidae che, a riposo, tengono invece le ali un poco aperte diagonalmente, in modo che è possibile distinguerle tutt’e quattro.
Il volo degli Zigotteri è relativamente debole e lento (quanto meno se confrontato a quello degli Anisotteri) e in alcune specie può ricordare quello delle farfalle.

Per le loro dimensioni e per la loro struttura esile e longilinea, con un addome sempre snello e allungato rispetto al torace, sono chiamati popolarmente "damigelle" o "donzelle", in ciò richiamando anche i nomi popolari riscontrabili in altre lingue come Demoiselles (signorine) in francese, Jungfer (zitella, signorina) in tedesco, Wasserjungfer (signorina acquatica) in tedesco, Damselfly (damigella con le ali) in inglese, ecc. Le femmine presentano sempre un ovopositore, più o meno evidente ed esposto, collocato sotto agli ultimi segmenti addominali.

Attualmente (anno 2023; a meno di migrazioni, di periodiche assenze o di eventuali estinzioni), nel territorio italiano, il sottordine Zygoptera è rappresentato da 33 specie [o 32, secondo alcune fonti che considerano Coenagrion castellani (Roberts, 1948) come sottospecie di Coenagrion mercuriale (Charpentier, 1840)], raggruppate in 12 generi e 4 famiglie:
# famiglia Calopterygidae  rappresentata dal solo genere Calopteryx;
# famiglia Coenagrionidae  rappresentata dai generi Ceriagrion, Coenagrion, Enallagma, Erythromma, Ischnura, Nehalennia Pyrrhosoma;
# famiglia Lestidae  rappresentata dai generi Chalcolestes, Lestes Sympecma;
# famiglia Platycnemididae  rappresentata dal solo genere Platycnemis.

 

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Maschio di Chalcolestes viridis (Vander Linden, 1825) [famiglia Lestidae].
Osservare, con l'esemplare a riposo, le 4 ali semiaperte.

 

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Maschio di Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) [famiglia Platycnemididae].
Stavolta, con l'esemplare a riposo, le ali sono molto ravvicinate e se non fosse per la presenza dei 4 pterostigma marroni non potremmo neanche individuarne il numero. Sulla destra dell'addome vengono riunite le ali anteriore e posteriore di destra; idem per la parte sinistra dell'addome. Come risulta evidente dalla foto seguente che ritrae ancora un maschio di Platycnemis pennipes. Si osserva anche che, a riposo, l’ala anteriore si colloca tra addome e ala posteriore.

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Maschio di  Calopteryx virgo (Linnaeus, 1758) [famiglia Calopterygidae].
Nei maschi delle Calopterygidae sono assenti i pterostigma sulle ali; quindi, da questa foto, sarebbe impossibile stabilirne il numero essendo tutt'e 4 colorate e ravvicinate.

 

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Maschio di Pyrrhosoma nymphula (Sulzer, 1776) [famiglia Coenagrionidae].

 

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Femmina di Calopteryx splendens (Harris, 1780) [famiglia Calopterygidae]; le femmine di questa famiglia mostrano su ciascuna delle 4 ali un "falso pterostigma" chiaro, composto da più celle e non da una singola cella (vedi foto qui sotto).
Evidente anche l'ovodepositore sotto gli ultimi segmenti dell'addome.
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Femmina di Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) [famiglia Platycnemididae];
evidente l'ovodepositore sotto gli ultimi segmenti dell'addome.

 

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Maschio di Ceriagrion tenellum (de Villers, 1789) [famiglia Coenagrionidae]. Foto di Massimo Squarcini.

 

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Maschio di Lestes virens (Charpentier, 1825) [famiglia Lestidae].
Osservare, con l'esemplare a riposo, le 4 ali semiaperte.

 

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Due Zigotteri a confronto: sulla sinistra una femmina di Calopteryx splendens (Harris, 1780) [famiglia Calopterygidae];
sulla destra un maschio di Platycnemis pennipes  (Pallas, 1771) [famiglia Platycnemididae].
Tra tutti gli Zigotteri reperibili in Europa, gli esemplari della famiglia Calopterygidae sono quelli di dimensioni maggiori.

 

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Femmina di Sympecma fusca (Vander Linden, 1820) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae];
evidente l'ovodepositore sotto gli ultimi segmenti dell'addome. 
Nel genere Sympecma le ali a riposo vengono tenute tutt'e 4 riunite proprio assieme in quanto vengono disposte da una unica parte dell'addome e non 2 per parte. Come risulta evidente nella foto precedente con le 4 ali disposte sulla destra dell'addome.
Nella foto seguente che raffigura un maschio sempre di Sympecma fusca le 4 ali sono tenute sulla sinistra dell'addome.

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Femmina (nella “forma fosca”) di Enallagma cyathigerum (Charpentier, 1840) [famiglia Coenagrionidae];
 evidente l'ovopositore sotto gli ultimi segmenti dell'addome.

 

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Femmine di Chalcolestes viridis (Vander Linden, 1825) [famiglia Lestidae].

 

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Maschio di Erythromma viridulum (Charpentier, 1840) [famiglia Coenagrionidae].

 

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Maschio di Calopteryx haemorrhoidalis (Vander Linden, 1825) [famiglia Calopterygidae].

 

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Maschio di Lestes barbarus (Fabricius, 1798) [famiglia Lestidae].

 

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Maschio di Ischnura elegans  (Vander Linden, 1820) [famiglia Coenagrionidae].

 

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Femmina di Coenagrion castellani  (Roberts, 1948) [famiglia Coenagrionidae].

 

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Maschio di Coenagrion castellani  (Roberts, 1948) [famiglia Coenagrionidae].
 

 

3.2_ Anisoptera (Sélys, 1854)

Conosciuti in Italia anche col nome popolare di “libellule”, da non confondere tuttavia col termine scientifico Libellula (indicante il genere Libellula, Linnaeus 1758); talvolta sono indicati col nome di “dragoni”, termine preso in prestito dal gergo popolare inglese (Dragonfly).

Questo taxon fu istituito nel 1854 dallo zoologo e politico belga Michel Edmond de Sélys Longchamps (1813–1900). L’etimologia risale al greco ἄνισος (ànisos) = diseguali [termine composto dalla particella negativa greca ἄν (an) = non, contrario; combinata con l’aggettivo greco ἴσος = (ìsos)  uguale, medesimo], e al greco πτερόν (pteròn) = ala; quindi col significato di “con le ali diseguali”. Il termine latino-scientifico Anisoptera fu coniato nel 1829 dall’entomologo inglese James Francis Stephens (1792–1852) ma in relazione a un altro raggruppamento di insetti; venne infatti indicato con tale termine un insieme di insetti facenti parte degli Efemerotteri (ordine Ephemeroptera; insetti conosciuti anche col nome popolare di “effimere” e tassonomicamente imparentati con le libellule visto che, come già osservato in altra sede, Ephemeroptera Odonata sono gli unici ordini inseriti nella sottocoorte Palaeoptera) e che mostravano il paio di ali anteriori grandi e di forma triangolare, decisamente diverso dal paio di ali posteriori più piccole e rotondeggianti. Successivamente, nel 1854, il Sélys Longchamps utilizzò il termine precedentemente coniato dallo Stephens, chiamando Anisoptera l’altro grande sottordine degli Odonata in riferimento alla diversità riscontrabile tra le ali. 
Considerando gli esemplari adulti (imago), le specie appartenenti a questo sottordine sono infatti caratterizzate dall’avere le ali anteriori e posteriori diverse tra di loro, sia nelle dimensioni (con le ali posteriori più grandi di quelle anteriori) sia nella venulazione.

Altro modo per capire che siamo di fronte a esemplari facenti parte degli Anisotteri è quello di osservarli (se possibile) quando sono posati e a riposo: infatti, come già accennato, tengono le ali ben aperte, tutt’e quattro visibili e tenute più o meno perpendicolari rispetto all’asse testa-torace-addome.

Hanno due occhi composti molto grandi, evidenti e prominenti a tal punto che, in molte specie e a una prima osservazione superficiale, sembra che la loro testa sia formata solo da questi due organi. Gli occhi sono inoltre ravvicinati tra di loro e, in base alla famiglia di appartenenza, si toccano più o meno estesamente lungo il loro lato interno, tranne che nelle specie della famiglia Gomphidae in cui gli occhi sono ben separati l’uno dall’altro ma comunque sempre a distanza minore del diametro di un singolo occhio.
Il volo degli Anisotteri è veloce e potente, sempre ben coordinato e mai simile a quello delle farfalle (come invece può accadere per alcune specie di Zigotteri). A seconda delle specie, gli Anisotteri hanno dimensioni da medie a medio-grandi fino a decisamente grandi; per le specie reperibili in Italia si può osservare una lunghezza che varia da 30-35 mm fino a 80-90 mm; con apertura alare variabile tra 45-50 mm e 110-115 mm. Fa eccezione la Brachythemis impartita che rappresenta il più piccolo anisottero reperibile in Italia (soprattutto in Sicilia e Sardegna) e che può misurare, al minimo, 25 mm di lunghezza e 40 mm di apertura alare.
L’addome si presenta assai più robusto e appariscente rispetto a quello degli Zigotteri.
Solo le femmine della famiglia Aeshnidae hanno un ovopositore evidente.

Attualmente (anno 2023; a meno di migrazioni, di periodiche assenze o di eventuali estinzioni), nel territorio italiano, il  sottordine Anisoptera è rappresentato da 63 specie raggruppate in 26 generi e 6 famiglie:
# famiglia Aeshnidae rappresentata dai generi AeshnaAnaxBoyeria e Brachytron;
# famiglia Cordulegastridae rappresentata dal solo genere Cordulegaster;
famiglia Corduliidae rappresentata dai generi CorduliaSomatochlora; di tale famiglia fa parte anche il genere Epitheca che, un tempo, era rappresentato in Italia dalla specie Epitheca bimaculata. Tuttavia da più di un secolo non ci sono più segnalazioni di tale specie che è quindi da considerarsi assente/estinta nel nostro territorio;
# famiglia Synthemistidae; in Europa (e in Italia) è rappresentata dal solo genere Oxygastra; genere che, a livello mondiale, è monospecifico contemplando la sola specie Oxygastra curtisii (Dale, 1834). Questa famiglia contempla soprattutto specie e generi tipici dell'Australia o della Nuova Guinea; qualche autore la considera ancora come una semplice sottofamiglia della famiglia Corduliidae.
# famiglia Gomphidae rappresentata dai generi GomphusLindeniaOnychogomphusOphiogomphusParagomphus e Stylurus;
famiglia Libellulidae rappresentata dai generi BrachythemisCrocothemisDiplachodes,  LeucorrhiniaLibellulaOrthetrumPantalaSelysiothemis
SympetrumTrameaTrithemis e Zygonyx.

 

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Maschi di Aeshna mixta (Latreille, 1805) [famiglia Aeshnidae].
Notare le 4 ali ben distinguibili perché, a riposo, aperte come le pagine di un libro; perpendicolari rispetto all'addome.

 

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Femmina di Libellula depressa (Linnaeus, 1758) [famiglia Libellulidae].

 

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Femmina di Orthetrum albistylum (Sélys, 1848) [famiglia Libellulidae].

 

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Maschio di Cordulegaster boltonii (Donovan, 1807) [famiglia Cordulegastridae].

 

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A sinistra un maschio di Orthetrum cancellatum (Linnaeus, 1758) [famiglia Libellulidae];
a destra un maschio di Sympetrum striolatum (Charpentier, 1840) [famiglia Libellulidae].

 

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Maschio di Onychogomphus forcipatus subsp. unguiculatus (Linnaeus, 1758) [famiglia Gomphidae].

 

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A sinistra un maschio di Orthetrum cancellatum (Linnaeus, 1758) [famiglia Libellulidae];
a destra un maschio di Crocothemis erythraea (Brullé, 1832) [famiglia Libellulidae].

 

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Femmina di Selysiothemis nigra (Vander Linden, 1825) [famiglia Libellulidae]. Foto di Enzo Orgera.

 

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Femmina di Somatochlora meridionalis (Nielsen, 1935) [famiglia Corduliidae]. Foto di Massimo Squarcini.

 

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Maschio di Libellula quadrimaculata (Linnaeus, 1758) [famiglia Libellulidae].

 

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Femmina di Orthetrum cancellatum (Linnaeus, 1758) [famiglia Libellulidae].

 

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Maschio di Sympetrum meridionale (Sélys, 1841) [famiglia Libellulidae].

 

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Maschio di Anax imperator (Leach, 1815) [famiglia Aeshnidae].

 

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Maschio di Crocothemis erythraea (Brullé, 1832) [famiglia Libellulidae].

 

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A sinistra un maschio di Trithemis annulata (Palisot de Beauvois, 1807) [famiglia Libellulidae];
a destra un maschio di 
Orthetrum cancellatum (Linnaeus, 1758) [famiglia Libellulidae].

 

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Femmina di Sympetrum fonscolombii (Sélys, 1840) [famiglia Libellulidae].

 

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Maschio di Aeshna affinis (Vander Linden, 1820) [famiglia Aeshnidae].

 

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Maschio di Orthetrum albistylum (Sélys, 1848) [famiglia Libellulidae].

 

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A sinistra un maschio di Crocothemis erythraea (Brullé, 1832) [famiglia Libellulidae];
a destra un maschio di 
Trithemis annulata (Palisot de Beauvois, 1807) [famiglia Libellulidae].

 

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Maschio di Aeshna isoceles (Müller, 1767)  [famiglia Aeshnidae].

 

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In "litigio" per accaparrarsi un posatoio ottimale. Un maschio di Orthetrum cancellatum (Linnaeus, 1758) [famiglia Libellulidae] cerca di scacciare un maschio di Crocothemis erythraea (Brullé, 1832) [famiglia Libellulidae] saltandogli addosso.

 

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A destra un maschio in volo di Crocothemis erythraea (Brullé, 1832) [famiglia Libellulidae];
a sinistra un maschio di 
Trithemis annulata (Palisot de Beauvois, 1807) [famiglia Libellulidae].

 

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A destra un maschio di Crocothemis erythraea (Brullé, 1832) [famiglia Libellulidae];
nel centro un maschio in volo di Orthetrum albistylum (Sélys, 1848) [famiglia Libellulidae];
a sinistra un maschio di 
Trithemis annulata (Palisot de Beauvois, 1807) [famiglia Libellulidae].

 

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In "litigio" per accaparrarsi un posatoio ottimale. Un maschio di Crocothemis erythraea (Brullé, 1832) [famiglia Libellulidae] cerca di scacciare un maschio di Orthetrum albistylum (Sélys, 1848) [famiglia Libellulidae] saltandogli addosso.

 

3.3_ Anisozygoptera (Handlirsch, 1906)

Il nome di questo sottordine deriva da una combinazione dei nomi dei due sottordini Anisoptera e Zygoptera. In effetti le poche specie di questo sottordine hanno ali simili a quelle degli Zigotteri ma nel loro aspetto complessivo e nelle dimensioni ricordano meglio gli Anisotteri. Come già accennato più sopra tali specie non riguardano la fauna europea.

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