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Clitocella mundula (Lasch : Fr.) Kluting, T.J. Baroni & Bergemann 2014

Tassonomia
Divisione Basidiomycota
Classe Agaricomycetes
Ordine Agaricales
Famiglia Entolomataceae

Sinonimi
Paxillus mundulus (Lasch : Fr.) Fr. 1861
Clitopilus mundulus (Lasch : Fr.) P. Kumm. 1871
Paxillus amarellus var. mundulus (Lasch : Fr.) Quél. 1886
Rhodopaxillus mundulus (Lasch : Fr.) Konrad & Maubl. 1934
Paxillopsis mundula (Lasch : Fr.) J.E. Lange 1939
Clitocybe mundula (Lasch : Fr.) A. Pearson & Dennis 1948
Clitopilopsis mundula (Lasch : Fr.) Kühner ex Konrad & Maubl. [as 'mundulus'] 1949
Rhodocybe mundula (Lasch : Fr.) Singer 1951

Etimologia
Dalla descrizione originale della specie in Inglese, tradotta in Italiano. L'epiteto di genere Clitocella riflette la somiglianza morfologica e vicinanza filogenetica con Clitopilus e Clitopilopsiscella [-ae] = cella, è un termine latino che si riferisce a un luogo di archiviazione e in questo caso particolare si riferisce a taxa vicini, ma non appartenenti a Clitopilus o Clitopilopsis.

Cappello
Inizialmente convesso poi con la crescita piano-convesso, di colore avorio, grigio-cenere fino al beige, liscio, glabro, la superficie è finemente tomentosa, opaca, il margine è regolare e resta a lungo involuto, a volte su alcuni esemplari si osservano piccole macule nere distribuite non uniformemente su tutta la superficie, ma anche localizzate al centro del cappello. Il portamento del basidioma è clitociboide.

Imenoforo
Le lamelle sono fitte, basse, decorrenti, di colore grigiastro, poi con la maturazione delle spore assumono una colorazione beige-rosata, intervallate di lamellule di diversa lunghezza. Tendono al tocco e con l'invecchiamento a diventare nere o verde-nerastre.

Gambo
Cilindrico, fibrilloso, pruinoso, concolore al cappello, alla base ingloba resti della lettiera e detriti legnosi.

Carne
Poco consistente, biancastra, tenace, fibrosa, anche un po’ elastica, annerente. Odore e sapore sub-farinaceo e decisamente amaro.

Habitat
Bosco misto di Quercia, Carpino e Faggio.

Commestibilità e tossicità
Non commestibile.

Reazione macrochimica
La cuticola vira al rosso con il KOH al 6%, anche su exsiccatum.

Microscopia
Spore da subglobose a largamente ellissoidali, a parete sottile, con apicolo evidente, ornate da fini verruche, irregolarmente sparse, 4,6-5,8 × 4,2-5,1 µm, media 5,1 × 4,6 µm, Q = 1,0-1,2; Qm = 1,1, misurazioni su 32 spore da sporata; le spore osservate al microscopio appaiono costolate, in vista polare risultano infatti poligonali, in particolare esagonali.
Basidi clavati, con corti sterigmi, osservati prevalenti tetrasporici ma anche alcuni bisporici.
Cistidi assenti.
Trama lamellare irregolare, costituita da ife cilindriche strette, settate, molto intrecciate.
Pileipellis tipo cutis intrecciata, con ciuffi ed ife emergenti. Le ife sono di forma cilindrica, strette, settate, con pigmento incrostante a granuli grossolani.
Stipite con struttura formata da ife cilindriche, con andamento parallelo, settate. Non sono stati osservati caulocistidi.
GAF non osservati.

Somiglianze e varietà
Clitocella popinalis (Fr. : Fr.) Kluting, T.J. Baroni & Bergemann = Rhodocybe popinalis (Fr. : Fr.) Singer, spesso viene confusa con Clitocella mundula perché molto simili dal punto di vista morfologico, tuttavia Clitocella popinalis si separa per i toni del cappello più grigio-brunastri, spesso con guttule con andamento circolare, disposte vicino al margine del cappello, per essere meno annerente, e per l’habitat prativo.
Clitocella fallax (Quél.) Kluting, T.J. Baroni & Bergemann = Rhodocybe fallax (Quél.) Singer è simile, ma il carpoforo non annerisce e non presenta reazione rossa con KOH.
Clitocella obscura (Pilát) Vizzini, Seslı, T.J. Baroni, Antonín & I. Saar = Rhodocybe obscura (Pilát) M.M. Moser, molto simile si distingue per la presenza di  scarsi cheilocistidi, e spore più larghe × 5,5-7 μm, secondo Battaglia (2006).
Clitopilus prunulus (Scop. : Fr.) P. Kumm., generalmente si differenzia per il colore del cappello bianco sporco, bianco-grigiastro, isabella tenue, lamelle che si staccano a pacchetti, carne bianca immutabile, tenera, facilmente fratturabile, odore forte di farina bagnata, sapore dolce farinoso.
Clitocybe bianche tossiche possono essere confuse, ma si separano per le lamelle bianche in moltissime specie, rosa in alcune, e per la sporata bianca e non rosa.

Note tassonomiche
Nel 2013 negli Stati Uniti è stato pubblicato un’interessante studio (Kluting et al. 2013) che ha avuto ad oggetto la revisione dei taxa appartenenti al clade Rhodocybe-Clitopilus, effettuato avvalendosi dell’esame del DNA. Negli studi condotti in precedenza le analisi morfologiche e filogenetiche avevano portato ad ipotesi contrastanti circa la definizione e la classificazione generica dei taxa all'interno di Rhodocybe-Clitopilus, clade della Famiglia Entolomataceae Kotl. & Pouzar.
La specie ha però un percorso tassonomico complicato. Lasch, suo creatore, e Singer la considerano una specie autonoma. Successivamente Noordeloos (1983), e Contu (2002), la considerano come sinonimo di Rhodocybe popinalis. Tuttavia Kluting et al. (2014) tornano a separarle proponendo come elementi differenziali l’habitat e le dimensioni sporali: Clitocella popinalis con spore × 5-5,5 μm e habitat praticolo, e Clitocella mundula con spore × 4-5 μm e habitat silvicolo. Nello stesso lavoro propongono il trasferimento di queste due specie dal genere Rhodocybe al genere Clitocella.
Nel suo articolo del 2014 Kluting et al. separano i generi 
Clitopilus, Rhodocybe in base a caratteri macroscopici e microscopici.
Il Genere Clitopilus ha specie che sono caratterizzate da spore ornate da creste longitudinali.
Il genere Rhodocybe contiene taxa che hanno spore con parete cosparsa di fini verruche disposte in modo irregolare.
Attraverso analisi filogenetiche gli autori hanno rilevato che i taxa di Rhodocybe con le spore ornate di verruche non formano però una stirpe monofiletica. Lo studio che ha preso in considerazione un numero consistente di raccolte provenienti da tutti i continenti, 65 per il Genere Rhodocybe e 25 appartenenti al Genere Clitopilus ha avuto come risultato di avanzare una proposta di revisione della classificazione, che riconosce cinque generi monofiletici. I cinque generi sono: Clitopilus, Rhodocybe, Clitopilopsis, Rhodophana e Clitocella, in cui Clitocella popinalis (Fr.) K. L. Kluting, T. J. Baroni & S. E. Bergemann viene designata come specie tipo.
Il genere Rhodocybe è caratterizzato da specie con sporata rosa, GAF assenti, spore con 6-12 angoli in vista polare, con pareti sottili, verruche prominenti, cheilocistidi e pseudocistidi presenti o assenti.
Il genere Clitopilopsis contiene solo due specie, ed è caratterizzato da specie con deposito sporale rosa, spore con parete spessa (≥ 0,5μm); 0,5-0,8 (0,9) µm, quasi lisce in tutte le proiezioni, appena angolari in vista polare. Pseudocistidi e GAF assenti.
Il genere Rhodophana è stato recuperato, ed è caratterizzato da specie con deposito sporale rosa, assenza di cistidi, spore angolari in vista polare, con pareti sottili, cianofile, GAF presenti ed abbondanti.
Approfondiamo ora, in particolare, i dati e le risultanze relative al genere Clitocella. Dal punto di vista tassonomico viene definito come contenente basidiocarpi con gambo centrale, lamelle decorrenti, fitte, con una cuticola liscia lungo il margine del cappello. Le spore sono di colore rosa carne in massa, con parete sottile (≤ 0,5 μm) 0,2-0,4 µm, cianofile, inamiloidi, con 7-12 angoli difficilmente visibili in vista polare e sono ornate di piccole verruche distribuite sulla parete sporale in modo irregolare e dossi, visibili osservando la spora di profilo o in vista frontale. In generale i taxa appartenenti a questo genere, sono privi di cistidi, oppure sono presenti, ma in numero irrilevante, riuniti in piccoli grappoli lungo il filo lamellare. I GAF sono sempre assenti.
Le specie contenute nel Genere Clitocella macroscopicamente ricordano molto i Clitopilus con gambo centrale, ma si differenziano per avere le spore ornate da verruche disposte casualmente sulla parete sporale e fini dossi ad andamento ondulato a differenza delle spore dei Clitopilus decorate invece da creste rialzate ad andamento longitudinale.
Le specie del genere Clitocella differiscono da quelle contenute in Clitopilopsis, per le lamelle decorrenti e fitte, mentre i taxa di Clitopilopsis sono caratterizzato da spore con parete spessa (≥ 0,5μm).
Il Genere Clitocella può essere facilmente distinto da Rhodocybe e Rhodophana perché gli stessi hanno spore poligonali (prevalentemente esagonali), con angoli ben definiti in vista polare e verruche distinte. Il Genere Rhodophana è caratterizzato dalla presenza di GAF a differenza degli altri quattro generi.
Gli esami molecolari hanno evidenziato, altresì, che il clade Clitocella contiene al suo interno le specie denominate Rhodocybe fallax, Rhodocybe popinalis e Rhodocybe mundula. La ricerca ha quindi confermato che Rhodocybe popinalis e Rhodocybe mundula dal punto di vista genetico, sono due specie diverse e distinte, ambedue con valore tassonomico consolidato tanto da meritare il rango di specie.
Purtroppo, ad oggi, ancora non vi è condivisione su quali siano i caratteri macroscopici e microscopici per separare con assoluta certezza R. mundula e R. popinalis, la letteratura specialistica consultata è andata nella direzione di considerare le due specie in un concetto piuttosto ampio, in quanto i caratteri macroscopici e microscopici utilizzati per separare le stesse non sono costanti.
Per la determinazione della specie studiata e descritta in questa scheda, si è tenuto conto dei seguenti caratteri generali:
   a. dell’insieme dei caratteri macromorfologici (colorazioni generali più chiare dei carpofori sul bianco avorio, grigio-beige chiaro, spiccato e naturale annerimento, carne molto amara, mancanza di guttule ai margini del cappello, lamelle decorrenti e abbastanza fitte, habitat boschivo);
   b. dimensioni sporali leggermente più piccole rispetto alla media indicata dalla letteratura consultata per Clitocella popinalis (nonostante siano stati osservati alcuni basidi bisporici), con un Qm = 1,1-1,2; spore da subglobose a largamente ellissoidali.

Bibliografia
AA.VV., 1988. Entolomataceae. Flora Agaricina Neerlandica. Vol. 1. Curatori: Noordeloos, M.E., Kuijper, T.W. & Vellinga, E.C.
BATTAGLIA, G., 2006. Rhodocybe obscura (Pilát) M.M. Moser, primo ritrovamento in Italia. Rivista di Micologia 49 (2): 137-142.
CONTU, M., 2002. Il genere Rhodocybe (Basidiomycetes, Entolomataceae) in Italia. I. sezione Decurrentes. Micol. e Veget. Medit., 17 (2): 95-114.
KLUTING, K.L., BARONI, T.J. & BERGEMANN, S.E., 2013. A revised generic classification for the Rhodocybe-Clitopilus clade (Entolomataceae, Agaricales) including the description of a new genus, Clitocella gen. nov. Middle Tennesse State University.
KLUTING, K.L., BARONI, T.J. & BERGEMANN, S.E., 2014. Toward a stable classification of genera within the Entolomataceae:
a phylogenetic re-evaluation of the Rhodocybe-Clitopilus clade. Mycologia, 106(6): 1127–1142. DOI: 10.3852/13-270.
NOORDELOOS, M.E., 1983. Notulae ad Floram Agaricinam Neerlandicam. Marasmiellus, Macrocystidia and Rhodocybe. Persoonia, 12: 31-43. 

Scheda di proprietà AMINT realizzata da Mario Iannotti e Tomaso Lezzi - Approvata e Revisionata dal CLR Micologico di AMINT.

 

Regione Umbria, Gubbio (PG); Ottobre 2014; Foto, descrizione e microscopia di Mario Iannotti.
(Exsiccatum MI20141021-01)

Habitat bosco misto Bosco misto di Quercia, Carpino e Faggio.

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Reazione macrochimica al rosso con il KOH al 6%.

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Microscopia
Spore da subglobose a largamente ellissoidali, a parete sottile, con apicolo evidente, ornate da fini verruche, irregolarmente sparse, 4,6-5,8 × 4,2-5,1 µm, media 5,1 × 4,6 µm, Q = 1,0-1,2; ; Qm = 1,1, misurazioni su 32 spore da sporata; Osservazione in acqua a 1000×.

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Osservazione in Rosso Congo ammoniacale a 1000×.

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Basidi clavati, con corti sterigmi, osservati prevalenti tetrasporici ma anche alcuni bisporici. Osservazione in Rosso Congo ammoniacale a 400×.

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Osservazione in Rosso Congo ammoniacale a 1000×.

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Pileipellis tipo cutis intrecciata con ciuffi ed ife emergenti. Le ife sono di forma cilindrica, strette, settate, con pigmento incrostante a granuli grossolani. Osservazione in Rosso Congo ammoniacale a 400×.

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Osservazione in Rosso Congo ammoniacale a 1000×.

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Trama lamellare irregolare, costituita da ife cilindriche strette, settate, molto intrecciate. Osservazione in Rosso Congo ammoniacale a 100×.

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Osservazione in Rosso Congo ammoniacale a 400×.

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Osservazione in Rosso Congo ammoniacale a 1000×.
 
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Stipite con struttura formata da ife cilindriche, con andamento parallelo, settate. Non osservati caulocistidi. Osservazione in Rosso Congo ammoniacale a 400×.

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Osservazione in Rosso Congo ammoniacale a 1000×.

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Inviato

Clitocella mundula (Lasch : Fr.) Kluting, T.J. Baroni & Bergemann; Regione Lazio; Anno 2009; Foto di Mauro Cittadini.

Microscopia
Spore finemente verrucose, con profilo irregolare, sostanzialmente globose o sub-globose (4)4,5-5(5,5) µm, basidi tetrasporici. Foto della reazione sul secco con KOH al 4%.

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