Appunti di morfologia botanica
(testi curati da Giuliano Salvai, pagine Web di Giovanni Dose, disegni di Maria Tulli e Giovanni Dose)
Il Seme

La riproduzione nelle piante
Come in ogni essere vivente, anche nelle piante è fondamentale l'esigenza di dar vita a nuovi individui con caratteristiche simili a quelli da cui derivano, questa capacità può sintetizzarsi in:

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    Riproduzione vegetativa o riproduzione asessuale che si verifica per semplice divisione in due parti, oppure per semplice distacco di sue porzioni di corpo.
    I nuovi individui, originatisi per riproduzione vegetativa, sono tutti geneticamente identici tra loro e al genitore che li ha prodotti. Questo meccanismo è molto veloce e garantisce la rapida diffusione e conservazione della specie per aumento numerico della popolazione, ma ha come limitazione l'assenza assoluta di variabilità genetica nella progenie.
    Le piante superiori possono riprodursi vegetativamente mediante la formazione di diversi tipi di propaguli quali: bulbi, bulbilli (Lilium croceum, Poligonum viviparum, ....), stoloni (Fragaria, Valeriana, Rubus, ....), rizomi (Iris, Asparagus, Ruscus, Smilax, Cynodon, ....), tuberi (Solanum tuberosum, ....) e polloni.(Prunus, Olea, ....)
    Alcune piante possono riprodursi spontaneamente soltanto per via vegetativa essendo sterili, altre soltanto per via sessuale mancando delle strutture necessarie alla riproduzione asessuale, altre infine possono adottare l'uno o l'altro sistema adottando la strategia più adatta alle condizioni interne ed esterne del momento. Questo tipo di riproduzione, che consente un notevole risparmio energetico della pianta, è favorito da un ambiente stabile e ricco di sostanze nutritizie, dove non è necessaria competizione tra la popolazione, ma anche da ambienti particolarmente difficili che ostacolano le complesse fasi della riproduzione sessuale.
    • Riproduzione apomittica
    È la forma di riproduzione asessuale che comporta la formazione dell'embrione in assenza di meiosi e di fecondazione con lo sviluppo di semi, apparentementi uguali a quelli generati dai processi sessuali e geneticamente identici alla pianta madre. La riproduzione per apomissia ha luogo in 34 famiglie e 130 generi, specialmente tra le Asteraceae; di solito è facoltativa: si hanno agamospecie come nei generi Alchemilla, Amelanchier, Antennaria, Calamagrostis, Crataegus (biancospino), Hieracium, Poa, Potentilla, Rubus (rovi), Sorbus (sorbi) e Taraxacum. In alcune piante apomittiche obbligate la riproduzione sessuale è praticamente assente, mentre nelle specie apomittiche facoltative si ritrovano semi zigotici e clonali nella stessa pianta.
    • Riproduzione sessuale
    È l'unione (gamia) di due cellule riproduttive specializzate (gameti), generalmente provenienti da individui diversi (1). per formare una nuova cellula detta zigote, in cui avviene sempre la plasmogamia (fusione dei citoplasmi) e, nella maggior parte dei casi, anche la cariogamia (fusione dei nuclei). Lo zigote quindi derivando dalla fusione dei nuclei delle cellule dei due genitori, possiede due esemplari per ciascun tipo di cromosomi (diploide). Si formano così individui geneticamente nuovi, differenti tra loro e da entrambi i genitori, potenzialmente in grado di adattarsi a condizioni ambientali modificate. Vi è un aumento della variabilità genetica in seno alla popolazione e quindi a livello di specie; e rappresenta, per tali motivi, il meccanismo base dell'evoluzione biologica.

    (1) -Nota:
    Nella riproduzione sessuale, l'individuo ermafrodita potenzialmente sarebbe capace di fungere da genitore di sesso maschile e genitore di sesso femminile, ma esistono spesso dei meccanismi e degli adattamenti tali che ne impediscono l'autofecondazione: si va da un semplice sfasamento temporale della maturazione dei gameti ai più svariati adattamenti ecologici , fino ad una completa impossibilità di autofecondarsi, detta "autoincompatibilità" (Williams et al. 1994).


    Il Seme

    La comparsa del seme nella storia evolutiva delle piante ha segnato il momento determinante per la diffusione delle Spermatofite, in tutti gli ambienti della terra.
    Infatti le Spermatofite sono le uniche piante in cui la riproduzione sessuale ha come risultato la produzione del seme ("Spermatofita" significa appunto "pianta che produce semi") che è la struttura che si forma, sulla pianta madre e, che cresce e matura ed infine da essa si distacca. Deriva dalla fecondazione dell'ovulo e rappresenta un nuovo organismo geneticamente diverso da entrambi i genitori, con combinazioni genetiche che gli consentono una maggior variabilità quindi un graduale adattamento ai cambiamenti dell'ambiente.

    Le dimensioni e la forma dei semi sono variabilissime, esistono semi come quelli delle orchidee che sono appena visibili ad occhio nudo (in un grammo e ne possono contare fino a 1.250.000), e semi giganteschi come quello contenuto nei frutto della palma Lodoicea seychellearum, la palma delle Seychelles che può pesare fino a 20 kg, (conosciuto volgarmente col nome di "culo di negra", per la sua curiosa forma).
    I colori più frequenti dei semi sono il nero e marrone (50%) mentre il rosso, il giallo e il bianco sono meno frequenti ed hanno funzione di attrazione per gli animali, anche la superficie può essere liscia o variamente rugosa.
    Una caratteristica strategicamente molto importante è la longevità dei semi che possono rimanere vitali anche per lunghi periodi , anche in condizioni ambientali sfavorevoli, grazie allo stato di latenza dell'embrione.

    Struttura del seme
    Nel seme si possono riconoscere tre parti:
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    Embrione che rappresenta la futura pianta derivata dallo sviluppo dello zigote, cioè dalla cellula che si origina dalla fuzione dei gameti maschili e femminili. In esso sono riconoscibili una radichetta che è il primordio dell'apparato radicale, una piumetta che è l'apice del futuro fusto e una (Monocotiledoni) due (Dicotiledoni) o numerose (Gimnosperme) foglie embrionali o cotiledoni, tra la radichetta e l'inserzione dei cotiledoni e posto l'ipocotile, e tra i cotiledoni e le prime vere foglie (se esistono) e posto l'epicotile.
    • Endosperma o tessuto nutritivo che è rappresentato da sostanze di riserva necessarie allo sviluppo del seme nella fase della germinazione. Contiene glucidi, lipidi e proteine, in proporzioni variabili a seconda delle specie. Nei cereali, come frumento e mais, prevalgono i glucidi, nei legumi, come il fagiolo, sono prevalenti le proteine, mentre i lipidi prevalgono nei semi di arachide e di colza .
    • Episperma che è costituito da tegumenti o tessuti protettivi che avvolgono e proteggono il tutto dagli agenti atmosferici per evitare il disseccamento o l’imbibimento di acqua o di altre sostanze e partecipano al controllo della germinazione contenendo sostanze inibitrici, deriva dai tegumenti dell’ovulo.
    La superfice dell'Episperma può essere liscia o variamente rugosa, legnosa o delicata, è formato di norma da due involucri: il tegmen (interno) e il testa (esterno).
    In alcune piante il testa diventa legnoso (mandorlo, pesco, ecc.) in altre carnoso (melograno) e in altre ancora spugnoso rivestito di peli (cotone). Il tegmen è formato da una membrana sottile e delicata.

    Disegno del seme di monocotiledone e di dicotiledone:

    Sviluppo del seme.

    Il seme si sviluppa tipicamente in 3 fasi:

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    embriogenesi, caratterizzata dalle divisioni cellulari dello zigote e che si conclude con la formazione dell'embrione. In questa fase si verifica un aumento di acqua e di sostanze organiche
    • accumulo di sostanze di riserva che vengono accumulate nell'embrione, nei cotiledoni o nell'endosperma, il contenuto d'acqua si mantiene elevato e stabile, e l'embrione acquisisce la tolleranza alla successiva fase,
    • disidratazione dove la sostanza secca resta costante, ma si verifica un'importante perdita di acqua che dal 70%-80% scende a 10%-15%
    Quest’ultima fase consente ai semi chiamati ortodossi di trascorrere lunghi periodi senza germinare restando vitali, infatti il basso contenuto d'acqua permette un rallentamento del metabolismo e aumenta la resistenza alle situazioni ambientali sfavorevoli come il gelo, che altrimenti sarebbero dannose.
    I semi che non sono in grado di superare la fase di disidratazione sono i cosidetti semi recalcitranti, che muoiono quando la disidratazione arriva i livelli tipici dei semi ortodossi.. Per questo motivo tali semi devono necessariamente germinare appena cadono al suolo, pena la loro morte.


    Quiescenza e dormienza.

    I semi ortodossi, dopo la fase della disidratazione, sono definiti quiescenti e sono in attesa che si verifichino le condizioni esterne (luce, acqua, temperatura e ossigeno) ideali per la germinazione, ma spesso queste condizioni pur necessarie, non sono sufficienti.

    Spesso esistono nel seme ostacoli alla germinazione che risiedono all'interno del seme stesso a prescindere dalle condizioni dell'ambiente, in questi casi si parla di dormienza del seme. La piantina che nasce dalla germinazione del seme, dovrebbe trovare le condizioni ideali per crescere, ma in ambienti dove le variazioni stagionali sono più marcate, non avendo le capacità di difesa del seme quiescente, andrebbe incontro a sicuri ostacoli ed inevitabilmente alla morte.
    E in questi casi che entra in gioco la capacità del seme di prevedere l'andamento stagionale e misurare i tempi e la durata delle stagioni i quell'ambiente.

    Ad esempio un seme disperso dal frutto all'inizio dell'autunno trovando in quel mese le condizioni ideali di temperatura (supponiamo un optimum termico di 18°) e umidità, dovrebbe essere in grado di germinare, ma non lo farà se è dotato di una dormienza embrionaria eliminabile dal freddo, e se le basse temperature invernali rimuovono la dormienza già a metà inverno ancora il seme non germinerà perché in quel periodo la temperatura non raggiungerà l'optimum termico necessario. Il seme germinerà solo in primavera.

    La quiescenza, cioè la capacità del seme di restare vitale anche dopo lunghi periodi, in presenza di consizioni sfavorevoli, e di reagire prontamente al mutare di queste, e la dormienza che limita questa capacità per rimandarla nei tempi più "ragionevolmente" propizi sono mezzi del seme estremamente efficaci per assicurare la propagazione della specie.
    Si pensi ad esempio ad alcune leguminose che hanno semi con tegumenti particolarmente resistenti, ma con resistenza variabile da seme a seme e che possono restare dormienti per diversi anni. Soltanto alcuni semi germoglierano nella stagione favorevole mentre gli altri resteranno dormienti costituendo in tal modo la riserva per gli anni successivi, se per qualche particolare evento sfavorevole non dovesse verificarsi qualcuno dei complicati processi che portano alla nascita del seme.

    La germinazione.

    È il processo in cui il seme si risveglia dallo stato quiescente e si manifesta quando l'embrione comincia a sviluppare la nuova plantula e termina quando la plantula è in grado si iniziare l'attività fotosintetica necessaria al proprio fabbisogno di carboidrati.

    La germinazione si compie in due principali fasi:

    nella prima l'acqua penetra all'interno del seme, favorendo reazioni enzimatiche che rendono più assimilabili dalla plantula le sostanze di riserva.

    Nella seconda fase la plantula si sviluppa fino ad essere completamente autonoma.

    Disseminazione.

    È il processo naturale che permette la dispersione dei semi, facilitàndo l'occupazione di nuovi territori, alla ricerca di condizioni ambientali più favorevoli, diminuendo la concorrenza tra le plantule.
    Questo fenomeno prende il nome di:

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    Autocoria o disseminazione attiva o autodisseminazione: effettuata dal frutto senza bisogno di energie esterne, Nell’autodisseminazione si può verificare oltre alla caduta dei semi per gravità anche la loro espulsione a distanza (disseminazione bolocora) è il fenomeno dei frutti a deiscenza esplosiva, causata dalla pressione idrostatica che si forma al loro interno nel momento della maturazione come in Cocomero asinino (Ecballium elaterium o in Balsamina (Impatiens noli-tangere) che a maturità esplode al minimo urto, per una torsione delle valve su se stesse, lanciando i semi fino a 6 m di distanza.
    • Idrocoria: è la dispersione dei semi per mezzo dell'acqua effettuata da frutti o semi che sono in grado di galleggiare per un certo periodo. In questo caso la parte esterna del frutto è spesso impermeabile oppure contengono aria al loro interno come quelli del Cocos nucifera (noce di cocco) che possono navigare in mare per lunghi periodi e germinare quando trovano una spiaggia, altrettanto succede in quelli della Cakile maritima (ravastrello delle spiagge), brassicacea tipica dei litorali sabbiosi, dove il mericarpo inferiore del frutto a maturità si separa da quello superiore e in presenza di onde o altamarea viene trasportato dalle correnti, consentendo la colonizzazione di altre parti di spiaggia.
    Altre piante presentano escrescenze suberificate o induvie che facilitano il galleggiamento come le valve dei frutti del genere Rumex, che sono parti persistenti ed accrescenti del perianzio con un callo suberificato, o i semi del genere Hygrophila che hanno peli appressati che si rizzano al contatto con l'acqua e fungono da salvagente.
    • Anemocoria: è la dispersione causata dal vento con semi leggeri e di piccole dimensioni, dotati di strutture adatte al volo come le ali delle samare, il pappo degli acheni della Asteraceae, gli arilli trasformati in peli come nel Salix, o i peli dei semi delle Asclepiadaceae.
    Zoocoria: dispersione causata dagli animali, che si distingue:
    		•  Endozoocoria: quando i frutti o i semi sono ingeriti dagli animali e liberati con le feci. In questo caso il frutto deve essere appettibile (frutti carnosi e semi succosi) e ben visibile (di colore rosso o nero) e il seme deve essere ben protetto dal tegumento atto attraversare indenne l'apparato digerente dell'animale, che con l'aggressione dei succhi gastrici faciliterà la germinazione dei semi una volta dispersi.

    • Epizoocoria: quando i frutti o i semi adericono alla superficie degli animali, con meccanismi di aggancio come peli uncinati (Xantium italicum, Cenchrus incertus), o superfici vischiose (bardana, avena, vischio) , e possono venir trasportati anche a notevoli distanze.

    • Mirmecocoria è la disseminazione effettuata dalle formiche che trasportano i semi nei formicai dove le larve consumano la sola appendice ricca di sostanze nutritive, l'elaiosoma, lasciando il seme intatto (Myrtus communis, Rhamnus alaternus)
    		• Glirocoria è compiuta dai roditori che raccolgono e conservano i semi.
    		• Antropocoria i semi sono dispersi involontariamente dall'uomo.


    A.M.I.N.T. - Associazione Micologica Italiana Naturalistica Telematica